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Das

Pflanzenreich

Regni vegetabilis conspectus

Im Auftrage der Königl. preuss. Akademie der Wissenschaften

herausgegeben von

A. Engler

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IV. 129

Geraniaceae

mit 427 Einzelbildern in 80 Figuren

von

R. Knuth

Ausgegeben am 25. März 1912

Leipzig

Verlag von Wilhelm Engelmann

1912

/

Ger

ANIACEAE

ß. Knuth.

(Gedruckt im Juni— Oktober 1910.)

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Morphologie: Wydler in Linnaea (l 8 43) 169—170; in Flora XXVIL 2. (1844) 757—759; XXXIV. (1851) 355—358; XL. (1857) 13—16; XLIL (1859) 372—378; in Pringsheim, Jahrb. Bot. XI. (1878) 334—336. Eichler, Blütendiagramme (1878) 290—296.

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Anatomie: Steinbrinck in Bot. Zeit. XXXVL (1878) 580—582, 593—598, €109—613. Zimmermann in Pringsheim, Jahrb. Bot. XIL (1879—81) 567—573.

Bergendal, Undersökningar öfver Geraniaceernas byggnad tillika med nägra

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2 R. Knuth. Geraniaceae.

jemförande blickar andra Gruinaler, in Acta Univ. Lund. XIX. 4. (1882—83) 23 134, l \ 6. Frommann, Spontan und nach Einwirkung inducierter Ströme eintretende Veränderungen des Inhalts der Köpfchen der Drüsenhaare von Pelargonium zonale^ in Jenaische Zeitschr. f. Nalurwissensch. XVII. (1884) 255 271; Über Veränderungen der Membranen und Epidermiszellen und der Haare von Pelargonium zonale^ in Jenaische Zeitschr. f. Naturwissensch. XVIII. (l88o) 597—665, t. 1 9 u. 20. Jännicke, Beiträge zur vergl. Anatomie der Geraniaceen, in Abhandl. Senckenb. naturf. Gesellsch. XIV. 3. (1886) 1-23 c. 1 tab. Steinbrinck in Ber. Deutsch. Bot. Ges. VI. (1888) 385-398; in Schwendener-Festschrift, Bot. Untersuchungen (1 899) 181—182. Brunies, Anatomie der Geraniaceenblätter. Diss. (1900). Gagnepain, Contr. Pollen Geran., in Bull. Soc. bist. nat. d'Autun (1903) 83—108. A. Legault, Be- cherches anat. sur l'appareil vegetatif des Geraniacees (1908) 1—245 c. 4 tab.; Bef. in Comptes rendus CXLVII. 2. (1908) 382 38 4.

Teratologie: Masters, Vegetable Teratology (1869). Penzig, Pflanzentera- tologie I. (1890] 323-327. Bodrigue, Les feuilles panachees et les feuilles colorees, in Mem. de THerbier Boissier (1 900) n. 17, p. 33 35, 63 66. Vuille- min, Feuilles peltees et feuilles scjphiees dans le genre Geranium^ in Bull. Soc. Bot. France LIV. (1907) 577.

Kultur und Kreuzung: Andrews' Geraniums (1805). Sweet, Geraniaceae I— V. (1820 30) 500 tab. G. Don, Gen. System I. (l83l) VI 3— 745. Trattinick, Neue Arten von Pelargonien I VI. (1825 43) Beider, Abbild, und Beschreib, der neuesten Pelarg. I II. (1829 30). Dauthenay, Les Geraniwms (1897). B. Knuth, Über Bastardbildung in der Gattung PeZar^o^im^w, in Engl. Bot. Jahrb. XXXXIV. (1909) 1—35. E. Baur, Das Wesen und die Erblichkeilsverhält- nisse der » Varietaies alhomarginatae bort. « von Pelarg. zonale^ in Zeitschr. f. induk- tive Abstamm.- und Vererbungslehre I. (190 9) 330 351.

Geographische Verbreitung: R. Knuth, Über die geogr. Verbreitung und die Anpassungserscheinungen der Gattung Geranium, in Engl. Bot. Jahrb. XXXII. (1902) 190 230; Über die geogr. Verbreitung der Gattung Geranimn^ in Jahresber. Schles. Gesellsch. 1903. (1904) 14—17. Ph. Brumhard, Monogr. Übersicht der Gattung Erodium (1905).

Character. Flores hermaphroditi, reguläres vel rarius irreguläres zygomorphi. Sepala 5, raro 4, libera vel rarius usque ad medium conjuncta, imbricata vel rarius valvata, unum (postremum) interdum calcaratum, Petala 5, rarius 4, rarissime (in genere Rhynchotheca) abortu nulla, plerumque aequalia, hjpogyna vel subperigyna, imbricata, rarius contorta. Stamina sepalis 2-plo, rarius 3-plo plura; saepe omnia antherifera, saepe autem 5 alterna anantherifera, saepe autem abortu 2 9, vel 7; filamenta basi ±: connata, rarius libera; antherae versatiles, 2-loculares, connectivo subnullo conjunctae, longitudinahter dehiscentes. Ovarium 3 5-lobum, raro 2 3- lobum; carpella cum axi coalita, superne in rostrum producta; Stigmata ligulata, rarissime capitata; ovula in loculis 1 vel 2 superposita, pendula, micropyle supera et raphe ven- trah, raro plura. Fructus 3 5-, raro 8-lobus; lobus 1-spermus, juxta axim septi- frage dehiscens et saepe dz spiraliter a basi ad apicem rostri revolutus, vel 2 oo spermus. Semina pendula; testa membranacea vel subcoriacea.

Herbae annuae herbaceae vel suffrutices vel raro frutices arborescentes. Folia opposita vel alterna, plerumque 2-stipulata, dentata, lobata, dissecta, composita, rarius integra. Pedunculi axillares uniflori vel biflori vel subumbellatim multiflori; rarius flores singuli axillares ebracteati. Flores saepe speciosi; sepala persistentia ; petala obcor- data vel spathulata vel linearis, colore varia, saepe pallide purpurea, rarius lutea.

Vegetationsorgane. Keimblätter. Die beiden Keimblätter der Geraniaceae sind meist gleichmäßig ausgebildet. 3 und 4 Keimblätter werden bei Pelargonium an kulti- vierten Exemplaren indes nicht selten gefunden. Die Form weist bei den Geranium-

R. Knuth. Geraniaceae. 3

Arten, Erodium und Pelargonium zonale an der Basis immer einen herzförmigen Ein- schnitt auf. Bei der letzteren Pflanze sind die Keimblätter oval oder oval-rundlich, ungeteilt; bei den Geranium-Arien mehr nierenförmig oder rundlich-nieren förmig und meist ebenfalls ungeteilt. Eine Ausnahme machen O.bohemicum, worauf schon L in ne in den Amoen. Acad. hinweist, und G. divaricatum. G. bohemicum hat eine drei- lappige Spreite (Bot. Zcitg. XXXII. i1874] t. 9, f. 36). Hierin ähnelt ihm G. divaricatum mit der Einschränkung, dass der Einschnitt an den Seitenrändern der Spalte etwas enger ist. Die Cotjledonen von E. cicutarium haben eine ausgesprochen 3- lappige Spreite, an der der mittlere Lappen meist größer ist, als die beiden seitlichen, die sich übrigens nicht völlig gleichen. Auch viele andere Arten von Erodium zeigen Cotjle- donen mit geteilter Spreite.

Wachstum. Von allen Geraniaceen sind die einschlägigen Verhältnisse genauer eigentlich nur bei Geranium untersucht*). Hier sitzen die beiden epigäischen, meist rundlich-nierenförmigen Keimblätter auf einem stets deutlich entwickelten hypocotylen Achsenglied, das bei G palustre und G. pratense 2 5 mm, bei G. bohemicum 0,5 3 cm, bei Pelargonium zonale 1 72 " 3 cm lang ist. Auf die Keimblätter folgt bei fast allen Geranium-Arien, sowie auch vielen Arten der Gattung Erodium infolge ge- ringer Entwicklung der epicotylen Achse eine mehr oder weniger stark entwickelte Blattrosette. Erst zur Blütenreife, meist erst im 2. Jahre, streckt sich die epicotyle Achse zu einem Stengel, der bei den meisten Geranium- Arien^ sowie Geraniaceen- Arten überhaupt, mehr oder weniger stark beblättert ist. G. pratense und G. palustre brauchen übrigens nach Ir misch zur Blütenreife mehrere Jahre. Erodium cicutariu/m verhält sich darin verschieden. Meist blüht es erst im zweiten Jahre; nicht selten aber treibt es einen blattlosen Schaft mit wenigen Blüten schon im ersten Jahre. Daher kommt es auch, dass die Pflanze bald als ein-, bald als zweijährig bezeichnet wird. Die im ersten Jahre blühenden Exemplare treiben jedoch erst im zweiten einen be- blätterten Stengel mit reichlichem Blütenansatz. Bis zur Beendigung der Blütezeit er- hält sich bei Geranium der Keimspross fortbildungsfähig. Eine Ausnahme scheint unter den deutschen und vielleicht auch europäischen Arten nur G. sanguineum zu machen, bei dem der dürftige Stengel schon im ersten Jahre blüht und dann abstirbt. In der Achsel der Keimblätter sow^ohl wie der unteren Blätter finden sich nun hier, wie über- haupt allgemein in der Gattung Geranium, die wenig entwickelten Sprossanlagen für das nächste Jahr. So verhält sich auch P. zonale^ dessen un verästelte Stengel im ersten Jahre bis \ Fuß Länge erreichen. Am Ende des zweiten und der folgenden Jahre bilden die Basalteile der Jahressprosse einen Sprossverband. Als Aussprossungs- region kommt zweitens bei G. sanguineum und bei Pelargonium zonale noch die Wurzel hinzu, an der schon Wydler (Bern. Mitteil. [i871j 56) zahlreiche Spross- anlagen fand. Es scheint indes, dass diese kaum zur Entwicklung kommen, solange die betreffenden Wurzeln mit der gesunden Pflanze in Verbindung stehen, und dass sie nur in Funktion treten, wenn entweder die oberirdischen Sprossanlagen zerstört sind, oder die Nebenwurzel durch irgend welchen Unfall von der Pflanze losgelöst worden ist. Drittens können auch bei G. sanguineum oberirdische Teile Sprossanlagen bilden, wenn sie zufällig durch Bedecken mit Geröll unter die Erde kommen und so lebensfähig bleiben. Eine vierte Art der Aussprossung, nämlich die aus der Achsel der oberen Blätter, findet ihren prägnantesten Ausdruck bei den strauchigen Geranium- Arten der Sandwich-Inseln und den heckenbildenden Arten der Gattung Pelargonium^ (»Englische Pelargonien«).

Bei unseren ausdauernden Geranium-Arien sind die Sprossverbände meist mit Erde, wenigstens teilweise, bedeckt. G. tnacrorrhizum und G. Endressii machen in- sofern eine Ausnahme, als ihre ausdauernden Achsenteile meist flach dem Boden an- liegen und von Erde nicht bedeckt sind. Die breiten Schuppen, mit denen sie besetzt

*) Irmisch, Beitrag zur Morphologie einiger europäischer Geranium- Arien, in Bot. Zei- tung XXXII. (1874) 545 5o3, 561—589.

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4 R. Knuth. Geraniaceae.

sind, stellen sich als häutige Nebenblätter dar. G. anemonifolium^ das wie O. macror- rhizK/m eine unbegrenzte Hauptachse hat, zeigt in seinem aufrechten Stamm den Typus des dauernd fortwachsenden Keimsprosses. Auch seine Achselsprosse entwickeln sich in derselben Weise wie der Keimspross, sterben aber zeitig ab. Die Pflanze erinnert morphologisch lebhaft an einjährige Keimpflanzen von Pelargonium zonale. Die Wachs- tumsweise jener Art ist offenbar die Wirkung klimatischer Verhältnisse.

Wurzel. Zu den Geraniaceen gehören teils einjährige resp. zweijährige Pflanzen mit dünner Spindel wurzel, teils mehrjährige mit dicker, rübenartiger Pfahlwurzel oder mit einem Grundstock versehene Arten, teils aber auch Sträucher. Die einjährigen Arten umfassen innerhalb der Gattung Geranium die Sektionen Colmnbina, Lucida und Robertiana, dann einen großen Teil der Gattung Erodiwn und unter den Pelargonien die Sektion Peristera. Sie verteilen sich ausnahmslos über die gemäßigten Klimate, tropische Formen finden sich nicht unter ihnen. Heterorhizie hat Tschirch (in Flora XCIV. [1905] 77) bei Geranium Rohertianwn festgestellt. Er findet, dass der Durchmesser des Centralcylinders bei den Befestigungswurzeln größer ist als bei den Ernährungs wurzeln.

Mit diesen einjährigen Formen nahe verwandt und offenbar aus ihnen hervorgegangen sind die mit rübenartiger Pfahlwurzel versehenen Arten der Gattung Geranium, die sich ausscWießlich im gemäßigten Südamerika finden und von den dortigen Arten der Sektion Columbina habituell oft außerordentlich schwer zu unterscheiden sind. Die Wurzeln erreichen oft eine beträchtliche Stärke (bis .3 cm).

Die hauptsächlich den Gattungen Erodium und Geranium angehörenden typisch alpinen Formen zeichnen sich ebenfalls durch stark entwickelte kräftige Wurzeln aus, die fest in das meist aus Kalk bestehende Gestein hineingepresst sind.

Interessant ist die Wurzelbildung bei den typischen Wüstenbewohnern der Familie. Sie gehören den Gattungen Monsonia und Erodium an. Gleich anderen typischen Pflanzen der Sahara ist bei ihnen das Wurzelsystem besonders den eigenartigen Lebens- umständen angepasst. Nach Volkens (in Sitzungsber. Kön. Preuß. Akad. Wiss. Berlin 1886 [1886] 69, 70) haben Keimpflanzen der einjährigen, mit sammetartiger Behaarung ausgestatteten Monsonia nivea schon im Januar W^urzeln von über einem halben Meter Länge, während die jugendliche Blattrosette kaum Nagelgröße besitzt. Die Arten der Gattung Erodium, die dem Wüstengebiet angehören, zeigen meist eigenartige Ver- dickungen der Wurzel, die bei E. hirtum die Form einer Kartoffel, bei E. Hussoni die eines Fingers haben, während sie bei E. glaueophyllum lang spindelförmig sind. Außen sind diese Bildungen durch einen vielschichtigen Korkmantel gegen zu starke Ver- dunstung geschützt. Nach Volkens entstehen sie an Stellen, »wo die Konfiguration des Bodens es gestattet, dadurch, dass die dünnwandigen, parenchymatischen Elemente der Rinde lokal eine außerordentliche Vermehrung erfahren. Ihrer physiologischen Be- deutung nach sind es zwischen den absorbierenden und transpirierenden Teilen ein- geschaltete Speicherorgane für Wasser. Sie geben einen Teil des Wassers her, welchen die bis weit in den Sommer hinein persistierenden Blätter zur Herstellung ihres wäh- rend der Tagesstunden sinkenden Turgors nötig haben«.

Stengel. Eine Verdickung des hypocotylen GHedes findet sich bei den Knollen der Sektionen Hoarea, Seymouria und Polyadium der Gattung Pelargonium. Diese Bildungen bestehen aus einer stärkereichen gleichförmigen Masse, die außen von braunen trockenen Hüllen, der abgestoßenen Rinde, umgeben ist. In der Sektion Polyadium fehlen meist die Hüllen, auch ist die Knolle vielfach unregelmäßig, und es ergiebt sich dann genau dasselbe Bild wie bei vielen Gyclamen-kvi(in, für welche Hildebrand auf Grund experimenteller Beobachtung das hypocotyle Glied in Anspruch genommen hat. Sind mehrere Knollen vorhanden, so entstammen die letzten offenbar späteren Erneuerungssprossen. Die gleiche Erscheinung zeigt auch Geraniuin tuber- rosum, während bei anderen Geranium- Arien, wie G. Pylczounanum, G. napuligerum, stark angeschwollene Wurzeln als Speicherorgane dienen. Ausgeprägte Bildung eines Grundstockes findet sich hauptsächlich in der Gattung Geranium, und zwar vorzüglich bei

R. Knuth.

Geraniaceae.

den Sektionen Unguiculata und Sylvatica. Der Grundstock kann kräftig sein und schief absteigen, wie bei G. pratense und G. sylvaticum aus der Sect. Sylvatica; er kann aber auch eine horizontale Lage haben, wie bei G. macrorrhizu7n. In letzterem Falle ist er seiner ganzen Länge nach mit vertrockneten großen Stipeln bedeckt; im ersteren ist wenigstens das obere Ende mit ebensolchen Organen versehen zum Schutze der Knospen. Die oben genannten Pelargoiiium-Seküonen zeigen an dem oberen Ende ihrer Knollen ebenfalls starke Stipularbildung. Das Extrem in dieser Richtung stellen P. appendioulaturn und P. ovato-stipulatum dar.

Ein oberirdischer Stengel fehlt selten, und zwar handelt es sich dann fast nur um stark reduzierte alpine Formen, so bei den Andina und Subacaulia der Gattung

Fig. \ . Sarcocaulon rigidum Schinz.

Geranium und bei einzelnen Sektionen der Gattung Erodium, während bei der Pelar- gonium-SekUon Hoarea wenigstens der »Schaft« noch als Rudiment eines solchen an- gesehen werden kann. Rei den krautigen Arten der Gattung Geranium sind häufig die untersten Internodien verkürzt. Rei einjährigen Pflanzen [Erodiwm cieutarium, Geranium- Arien der Sect. Golumhina) sind häufig zahlreiche dem Roden angepresste Stengel vorhanden. Es sind das meist auf Sandboden lebende Arten.

In ähnlicher Weise wie das hypocotyle Glied werden bei vielen sukkulenten Pelar- goniu7n-Arlen auch die untersten Stengelglieder als Speicherorgane ausgebildet. Solche

R. Knuth. Geraniaceae.

knollig angeschwollenen Internodien finden sich bei der Sektion Otidia, vor allem bei P. carnosum. Ergreift die Verdickung nur den untersten Teil der Internodien, so haben wir die bei P. gibbosum vorkommende und für diese Art charakteristische gich- tische Anschwellung der Stengel. Werden in den Stengel Holzelemente eingelagert, so schwindet der Gegensatz zwischen den ausdauernden und den einjährigen Teilen. Bei P. echinatum und anderen Arten der Sektion Cortusina aus der Gattung Pelargonium pflegen die während des Jahres gebildeten, Blüten und Blätter tragenden Seitensprosse einzugehen, während der Stamm selbst nur eine geringe Verlängerung erfährt, die während des Winters erhalten bleibt. Da die Fortentwicklung der Pflanze nur an den Enden stattfindet, so hat die Pflanze ein starres, an manche sukkulente Euphorbien erinnerndes Aussehen. Wird der ganze jährige Erneuerungsspross ausdauernd, so ent- stehen die halbstrauchigen Formen, wie sie z. B. in der Pelargoniu7?i- Sektion Ligu- laria typisch anzutreffen sind, und die sukkulenten Formen der Gattung Sarcocaulon (Fig. \). Bei dieser letzteren sind die Zweige zum Schutze gegen zu starke Transpiration noch mit dicken Harzmänteln umkleidet. Die Sect. Pelargium der Gattung Pelargo- nium bildet 3/^ I Y2 m hohe Gebüsche, und die Fruticosae die typische Oeranium- Sektion der Sandwich-Inseln sogar bis 4 m hohe Sträucher. Zu den mehrjährigen holzigen Gewächsen gehören auch die Gattung Dirachme von der Insel Sokotra, ferner die südamerikanischen Vivianeen und Wendtieen und viele Arten der afrikanischen Gattung Monsonia.

Blätter. Durch Stauchung der untersten Internodien entsteht bei Geranium und Erodium häufig rosettenförmige Anhäufung von Grundblättern. In sehr vielen Fällen

beschränkt sich das Wachstum der Pflanze wäh- rend der ersten Vegetationsperiode auf eine solche Kosettenbildung. Die unteren Stengelblätter sind vor den oberen fast stets durch reichliche Teilung ausgezeichnet, so bei den meisten Arten von Oeranium, Erodium und Pelargonium. Fehlt eine Differenzierung von Grund- und Stengelblättern, so sind die Blätter meist ungeteilt oder nur ge- zähnt [Wendtia, viele Monsonia, Sarcocaulon). Die Blätter des unteren Stengels sind fast stets gestielt, die des oberen häufig sitzend. Der Stiel ist steif und holzig bei der Sektion Olauco- phyllum von Pelargonium] er überdauert die Blattspreite und bleibt als Dorn zum Schutze der Pflanze bestehen bei Pelargonium spinosum. Diese Blattstieldornen erreichen eine Länge von 5 cm und finden sich an der Pflanze in sehr großer Anzahl zum Schulze gegen tierische Angriffe. Auf ähnliche Weise entstehen die Dornen auch bei der sukkulenten Gattung Sarcocaulon (Fig. 2), nur dass die Blattstiele hier erst nach dem Abfall der Spreite wachsen, während sie bei P. spinosum noch zu den Zeiten der grünen Spreite ihr volles Wachstum er- reicht haben. Blattspreiten ohne jede Teilung sind selten ( Wendtia calycina^ Pelargonium glauco- phyllum\ bei Oeranium ist sie meist durchweg fingerartig geteilt; bei Erodium, vielen Sektionen von Pelargonium' und Biebersteinia fin- den sich, hervorgerufen durch eine Verlängerung der Spreite, alle Übergänge von dieser Teilung bis zur doppelt- und dreifach-fiederteiligen. Eine keilförmige Spreite mit Bezahnung an dem gestutzten Scheitel zeigt Geranitwi cuneatum (Fig. 3). Auch die Dicke der Spreite ist außerordentlich klimatischen Einflüssen unterworfen. Besonders die Arten des süd- westlichen Kapgebietes besitzen häufig lederartige Blattspreiten, in ähnlicher Weise die

Fig. 2. Sarcocaulon mossamedense

(Welw.) Hiern. (nach Reiche in Engl.-

Prantl, Pflzfam. III. 4. p. 9, f. 7).

R. Knuth. Geraniaceae. 7

alpinen Arten der Anden und die baumartigen Oeranium- Arien der Sandwichinseln. Eine Arbeitsteilung gleich hoch inserierter Blätter hat Neger*) bei Geranium Ro- bertianum und O. hioidum festgestellt. Ein Teil der Blätter beider Arten hat auf- rechte Stellung und dient ausschließlich der Assimilation, während ein anderer dem Erdboden anliegt und die Bedeutung von Stützorganen hat. Die anatomische Unter- suchung dieser Stützblätter hat ergeben, dass \ . das mechanische Gewebe der Blattstiele hier viel mächtiger entwickelt ist, besonders durch Verstärkung des peripheren collen- chymatischen Geweberinges und der an die Gefäßbündel nach außen angrenzenden Sklerenchymfaserbündel ; 2. dass der Gehalt an Gerbstoff im Blattstiel stärker ist, viel- leicht zum Fernhalten schädlicher Insekten; 3. dass Stärke im Blattstiel der Stützblätter 4 bis 5-fach mehr enthalten ist, als in den übrigen Blattstielen. Die Thatsache, dass die

Fig. 3. A Qeranium rotundifolium L. B Qeranium- euneatum Hook. f. G Monsonia spe- ciosa L. (nach Reiche in Engl.-Pranll, Pflzfam. III. 4. p. 0, f. ß).

in Frage stehenden Blätter die Rolle von Stützorganen haben, hat Neger experimentell dadurch bewiesen, dass er die Stützblätter entfernte und die Pflanze um 180° drehte. Dann zeigte sich, dass die vorher nur der Assimilation dienenden aufrechten Blätter sich dem Erdboden anlegten und zu Stützorganen wurden. Auffällig ist die Rot- färbung der Blätter einiger Geranieen im Herbste, so bei O. Robertianum, O. sangui- neum und Erodium cicutarium. Auf die Thatsache, dass sie sich zum Teil im Frühjahr wieder entfärben, hat für E. cicutarium schon Goeppert**) hingewiesen.

Die Behaarung de^ Blattes, sowie überhaupt der ganzen Pflanze, besteht teils aus Spitzenhaaren, teils aus Drüsenhaaren. Die ersteren stehen in engem Zusammenhange mit den klimatischen Einflüssen. Hier sind es wieder die Arten des südwestlichen

*) Neger, Über Blätter mit der Funktion von Stützorganen, in Flora XGII. (1903) 371—379, f. 1—2.

**) Goeppert in Ber. Schles. Gesellsch. (1876) LIV. (1877) 91 in adnot.

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R. Knuth. Geraniaceae.

Kapgebietes, der mexikanischen Hochsteppe, des Mediterrangebietes, des alpinen Anden- gebietes und des alpinen Gebietes der Sandwichinseln, die sich durch starke, oft silbrige Behaarung auszeichnen. Typische Beispiele dafür sind Geranium incanum und G. canescens vom Kap, Monsonia nivea und Geranium argenteum des Mediterrangebietes, G. sericeu7n aus den Anden. Drüsenhaare finden sich allgemein bei Erodimn-, Gera- nium- und Pelargonium-Arien und überziehen oft rasenförmig die ganze Pflanze.

Nebenblätter. Die Stipulae sind in ihrer Ausbildung recht verschieden. Häufig sind sie sehr klein. Nicht selten aber, wie bei G. Walliehianum und Pela^-gonimn zonale erreichen sie durch Verwachsung eine bedeutende Ausdehnung. Da, wo die Blätter von P. zonale opponiert sind, verwachsen nicht selten \ oder auch 2 Paar der Stipeln miteinander, so dass sich dort scheinbar 2 resp. 3 meist vergrößerte Stipeln zu zeigen pflegen, Dass die Stipeln bis zur Hälfte, ja bis zu ^6 ihrer Länge dem Blattstiel angewachsen sind, ist eine bei Pelargonium, zumal in den Sektionen Ligu- laria und Hoarea, häufige Erscheinung. Von Bedeutung als Schutzmittel der Knospe gegen zu starke Transpiration sind die häufig mächtig entwickelten Stipeln der Sect. Hoarea. Bei P. appendiculatum aus der südwestlichen Kapprovinz sitzen dieselben wie ein Paar mächtiger Ohren dem Blattstielreste an, während sie bei P. ovato-stipulatum aus der Karroo in Größe von 7X6 mm die Knospe schuppenartig bedecken. Die kräftige Entwicklung der Stipulae bei den mit Grundstock versehenen Geranium-Sek- tionen Unguiculata und Sylvatica dient demselben Zweck wie die besprochenen Bil- dungen. In den Fällen von Pelargonium, wo der Blattstiel zum Schutze gegen tierische Angriffe verholzt, greift dieser Vorgang meist auch auf die Nebenblätter über, so dass diese dann dauernd erhalten bleiben.

Anatomische Verhältnisse. Geranium. Die Geranieen sind anatomisch von Jännicke untersucht worden. Nach ihm folgt bei der Gattung Geranium im Laub- stengel auf die Rinde ein Ring typischer Bastzellen, der funktionell als Festigungsring

Fig. 4. Querschnitte durch den Laubstengel. A Oeranium pyrenaicum. Burm. f. Typus der Geranien mit schmalem Bastring. B 0. macrorrhixum L. C Q. pratense L. Bastring in Sklerenchym übergehend. D Erodium cieutarimn L. Die Bastkappen der Gefäß bündel durch Sklerenchym verbunden. E Pelargonium peltatum (L.) Alt. Die mechanischen Gewebesysteme, Bast resp. Sklerenchym sind schraffiert, resp. punktiert; das Xylem schwarz kariert. (Nach Jännicke in Abh. Senckenb. Ges. XIV. 3. [-1886]).

aufzufassen ist. An den ßastring lehnen sich innen die Mestombündel an. Die letz- teren lassen sich in zwei Gruppen einteilen, von denen die erstere die mehr nach außen gelegenen schwächeren Bündel umfasst, welche sich an eine nur unbedeutende Verbreiterung des Bastringes anlehnen. Die inneren Bündel sind die stärkeren; sie lehnen sich an zapfenförmige Ausstülpungen des Bastringes an und erscheinen manch- mal von diesem völlig losgelöst. Nach der verschiedenen Ausbildung beider Gruppen unterscheidet Jännicke folgende Typen:

R. Knuth. Geraniaceae.

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\. Die Mestombündel sind einheitlich ausgebildet, eine Differenzierung in äußere und innere fehlt bei O. phaeum.

2. Innere und äußere Bündel bleiben in festem Verband mit dem Bastring und sind deutlich zu unterscheiden, so bei O. pyrenaieum (Fig. 4 Ä), G. bohemicum, G. dissectufrij auch wohl G. lucidum und G. macrorrhizum (Fig. 4 B).

3. Der Bastring ist breit und geht nach innen in Sklerenchjm über. Zunächst liegen die Bündel dem Bastring an, später liegen die inneren ganz oder zum Teil frei im Mark. G. pratense (Fig. 4 C), G. erianthum, G. collinum.

4. Der Bastring ist schmal und geht nach innen in Sklerenchym über. Die inneren Bündel liegen völlig frei im Mark, die äußeren stoßen mitunter an das Skle- renchym. — G. Rohertianum.

Jännicke fasst seine Ergebnisse über den Laubstengel in der folgenden Tabelle zusammen, aus der ersichtlich ist, dass die großblütigen, mehrjährigen Arten zum größeren Teil einen breiten Bastring besitzen.

Bastring breit

Bastring schmal

Mestombündel gleichartig

0. phaeum

Mestombündel in zwei Gruppen geordnet; alle an den Festigungsring angelehnt

0. sanguineum 0. aconitifolimn

0. pyrenaieum 0. hohemicum O 0. dissectum 0 0. macrorrhixtim

Mestombündel in zwei Gruppen geordnet; nur z. T. angelehnt

0. pratense 0. collinum 0. erianthum Q. palustre

0. lucidum 0 0. Rohertianum 0

Während der Blütenstiel von dem Laubstengel anatomisch nicht wesentlich ab- weicht, ist das für den Blattstiel nicht durchgängig der Fall. Der dem Bastring des Laubstengels entsprechende mechanische Bing tritt hier in zwei Formen auf. Entweder entspricht er dem Festigungsring des Laubstengels, besteht also aus Bast mit nach innen folgendem Sklerenchym, so bei G. pratense (Fig. 5 Ä), oder aber er besteht ab- wechselnd aus Bast und Sklerenchym, indem die Bastkappen der Gefäßbündel durch

Fig. 5. Blattstiel: A Geranium pratense h. B G. aeonitifolium l'Her. GG. hohemi- cum. L. D. Erodium gruinum (L.) l'Her. E Pelargonium peltatum (L.) Ait Die mecha- nischen Gewebesysteme, Bast resp. Sklerenchym, sind schraffiert, resp. punktiert; das Xylem schwarz kariert. (Nach Jännicke in Abh. Senckenb. Ges. XIV. 3. [4886]).

Sklerenchym miteinander verbunden sind, so bei G. aeonitifolium (Fig. 5 B). Schließlich kann drittens das verbindende Sklerenchym fehlen, wie bei der Pyretiaiciim-Grupite (Fig. 5 C) und G. macrorrhizum. Jännicke fasst auch diese Ergebnisse in einer Tabelle zusammen, die das Resultat ergiebt, dass die großblütigen, mehrjährigen Arten regelmäßig gebaute Blattstiele mit Festigungsring, die einjährigen kleinblütigen Arten

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R. Knuth. Geraniaceae,

symmetrisch gebaute Blattstiele mit frei im Grundgewebe liegenden Gefäßbündeln besitzen.

Blattstiel regelmäßig

Blattstiel symmetrisch

Die Bastgruppen der Gefäßbündel durch Skle-

0. aconitifolium (6)

renchym verbunden

0. sanguineum (4)

0. pratense (6)

0. collinum (6)

Die Mestombündel lehnen sich an einen Bastring

0. erianthum (5) 0. palitstre (4) G. phaeum (4)

0. pyrenaicum (6)

0. hohemicum (6) Q

Die Gefäßbündel liegen frei im Grundgewebe

G. macrorrhizum (20)

0. dissectum (6) O 0. lucidum (3) O 0. Robertianum (4) 0

Nota. Die in Klammern stehenden Nummern geben die Zahl der Gefäßbündel an.

Er od tum. Der Laubstengel von E. cicutarium (Fig. 4 D) und E. moschatum zeigt zahlreiche (etwa 1 6) Gefäßbündel. Der Festigungsring wird hier aus interfascicu- lärem Sklerenchym und den starken Bastkappen der Gefäßbündel gebildet. E. gruinum lehnt sich in bezug auf die Ausbildung an Geranium an durch die Verschiedenheit äußerer und innerer Bündel. Der Festigungsring ist hier wohl seiner Lage nach, nicht aber seiner Funktion nach vorhanden. Er besteht aus einem zartwandigen Gewebe, das mitunter schwach coUenchymatische Eckenverdickung zeigt. Der Blütenstiel lehnt sich noch mehr als der Laubstengel an die gleiche Bildung bei Oeraniwn an. Der Blattstiel hat frei im Grundgewebe liegende Gefäßbündel und zeigt symmetrischen Auf- bau (Fig. 5 D).

Pelargonium. Jännicke*) findet, dass im Laubstengel stets ein extracambialer Bastring vorhanden ist. An denselben lehnen sich bei den krautigen Arten einzelne Mestombündel an, bei den verholzenden Arten folgt auf ihn eine geschlossene Cambium- zone und der Holzring (Fig. 4 E). Der Blattstiel besitzt bei beiden Gruppen außer den Bündeln des Festigungsringes ein frei im Mark liegendes centrales Gefäßbündel (Fig. 5 E).

Bast aus. In wie weit sich die anatomischen Ergebnisse für die Systematik ver- werten lassen, lässt sich zur Zeit nicht entscheiden, kaum jedoch in dem Umfange, wie Jännicke annimmt. Ob demselben die schon 1883 erschienene Abhandlung von Bergendal**) zu Gesicht gekommen ist, muss bezweifelt werden, da er sich nicht auf sie bezieht. Die leider schwedisch geschriebene und mir daher nicht zugängige, an- scheinend sehr sorgfältige Arbeit behandelt in ausführlicher Weise die anatomischen Verhältnisse bei den wichtigsten Arten der Gattung Geranium.

Harz. Über die bei den Geraniaceen vorkommenden Secrete und Inhaltsstoffe ist Folgendes zu bemerken: Außerordentlich dicke »Harzmäntel« führen die mit langen Dornen bewaffneten Äste von Sarcocaulon rigidum. Das ausgeschiedene Harz bildet nach Schinz***) oft faustgroße, hellbraune und mit der Zeit sich schwarz färbende Knollen, die des angenehmen Geruches wegen von den Hottentotten gesammelt und zu

*) Jännicke, Beiträge zur vergl. Anatomie der Geraniaceen, in Abhandl. Senckenb. naturf. Gesellsch. XIY. 3. (1886) 1—23, c. i tab.

**] D. Bergendal, Undersökningar öfver Geraniaceernas byggnad tillika med nägra jem- förande blickar andra Gruinaler, in Acta Univ. Lund. XIX. 4. (1882—83) 23—134, t. 1—6. ***) Schinz in Verhandl. Bot. Ver. Prov. Brandenb. XXIX. p. 59.

R. Knuth. Geraniaceae. \ \

Perlen verarbeitet werden. Volkens*) giebt an, dass die den Holzkern der Inter- nodien umgebende grünlich-gelbe Rinde in trockenem Zustande I 2 mm dick ist, in gequollenem Zustande aber ein Vielfaches davon beträgt. Die Epidermis wird schon zeitig gesprengt. Es liegt hier also ein mächtig entwickeltes subepidermales Korkgewebe vor, dessen sämtliche Elemente mit einer mehr oder minder weichen, wachsartigen Substanz erfüllt sind. Während die äußeren Zelllagen undeutlich sind, sind die inneren radial angeordnet und in großer Anzahl (bis \ 50) deutlich sichtbar. Mit Alkohol be- handelt**), ergeben die Harzmäntel 80,5% lösliche Anteile, die beim Verdampfen ein glänzend braun gefärbtes elastisches Harz ergaben. Äther bringt 62,2 % ^^^ Harzes zur Lösung, die beim Verdampfen ein hellgelbes hartes Harz ergaben. Praktischen Wert dürften die Sarcocaulon- Ausscheidungen vielleicht zur Herstellung von Spiritus- lacken haben; für Öllacke ist das Material zu weich.

Öle. Köpfchenhaare mit Ölsekretion finden sich in allen Gruppen der Geraniaceen außerordentlich häufig. Mitunter sind sie nur auf bestimmte Organe, z. B. die Pedi- celli, beschränkt, oft überziehen sie in dichten Rasen die ganze Pflanze, dieser den bekannten G er anium- Geruch mitteilend. In der Gattung Oeranium ist besonders Q. Rohertianum durch reichlichen Drüsenbesatz ausgezeichnet. In weitaus intensiverem Maße tritt die Drüsenbildung aber innerhalb der Gattung Pelargonium auf, und zwar speziell bei den Sektionen Pelargium und Ciconium. Einige Arten der ersteren Sektion wurden sogar ihres Geruches wegen als Zierpflanzen in Kultur genommen und waren unter dem Namen der Citronen-Geranien am Anfange des \9. Jahrhunderts sehr beliebt. Es waren das zumeist Bastarde des P. crispum, P. semitrilobum und P. graveolens.

Die Öidrüsen von Pelargonium bestehen aus einer secernierenden Kopfzelle, die auf mehrgUedrigem Stiele der Epidermis aufsitzt***). Der Inhalt der Drüsenköpfchen ist nach Frommann f) sehr wechselnd. Das Innere jugendlicher Drüsenzellen wird ein- genommen von zahlreichen weißlichen oder gelblichen Körnern. Neben diesen finden sich häufig stäbchenförmige Gebilde, die offenbar durch Verschmelzung jener hervorge- gangen sind und mannigfache Form zeigen können. Die Körner und Stäbchen können im Gentrum der Endzelle liegen, sie können aber auch der Scheidewand zwischen End- zelle und oberster Basalzelle aufliegen und von hier aus in das Innere der Endzelle ausstrahlen. Der Raum zwischen dem Körnerhaufen und der Cuticula wird ausgefüllt von sehr fein granulierter Substanz oder von Flüssigkeit, die mit sehr kleinen in Be- wegung befindlichen Körnchen durchsetzt ist. Der Inhalt der Drüsenzellen an älteren Blättern und Blütenstengeln hat ein etwas anderes Aussehen. Hier wird der deutlich hervortretende Kern von einer mäßig dicken Schicht fein granulierter Substanz um- geben, von der nach der Cuticula hin feine Fäden derselben Substanzmasse ausstrahlen. In dem Kern liegt ein rundes oder ovales, centrales oder excentrisches kernkörperartiges Gebilde. In einer weiteren Anzahl von Drüsenköpfchen scheint ein Kern ganz zu fehlen. Dann kann der Inhalt fast ganz gleichmäßig erscheinen oder aber von scharf konturierten gerüstähnlichen Fadennetzen durchzogen sein. Die Veränderungen, welche die genannten drei Stadien bedingen, haben ihre Ursache in dem Wechsel der Form, Größe und dem Lichtbrechungsvermögen der Körperchen, ferner in ihrem Zerfall zu kleineren Gebilden und im Verschmelzen zu größeren Komplexen. Über die Ver- änderungen in den Drüsenzellen unter der Einwirkung inducierter elektrischer Ströme vergl. Frommann f. Allgemeinere Gesichtspunkte über Veränderungen der pflanz-, liehen Membran und der Epidermiszellen hat derselbe Forscherff ) im Anschluss an die

*) Volkens in Ber. Deutsch. Bot. Ges. VIIL (1890) 132 133. **) Soskin in Tropenpfl. VIII. (1904) 42—48. ***) Vergl. Weiss, Die Pflanzenhaare (1867) 577—579, t. 30, f. 342—347; t. 31, f. 367. +) Frommann, Spontan und nach Einwirkung inducierter Ströme eintretende Verän- derungen des Inhaltes der Köpfchen der Drüsenhaare von Pelargonium xonale, in Jenaische Zeitschr. f. Naturw. XVII. (1884) 255—271.

+i) Frommann, Über Veränderungen der Membranen und Epidermiszellen und der Haare von Pelargonium xonale, in Jenaische Zeitschr. f. Naturw. XVIII. (1885) 597—665, t. 19 u. 20.

12 R. Knuth. Geraniaceae.

Erscheinungen bei Pelargonivmi zonale in einer besonderen ausführlichen Abhandlung dargelegt.

' Es scheint, dass Frommann bei seinen Untersuchungen auf das Alter der secer- nierenden Zellen nicht genügend eingegangen ist. Klarer, wenn auch kürzer, berichtet Behrens*) über dieselben Verhältnisse. Er kommt dabei zu dem Resultat, dass der Inhalt der später secernierenden Zelle im Jugendzustande ein auffallend homogenes, vacuolenfreies Protoplasma ist. Später erst, im 2. Stadium, erscheinen Vacuolen und das in Alkohol lösliche Öl. Fast central liegt der Kern. Das Öl erfüllt wahrscheinlich die Vacuolen. In älteren Stadien hat sich das Öl kappenförmig an der Spitze der Zelle zwischen Zellwand und Plasma angesammelt, ohne indes durch eine Cellulose- membram gegen das Plasma abgeschnürt zu sein. Auf diesem Stadium stehen die Ölzellen am Rande der Stipulae von Erodium cicutarium. Bei Pelargonien hingegen pflegt noch ein viertes Stadium regelmäßig aufzutreten. Sekret und Plasma werden durch eine Membran, die wahrscheinlich aus Cellulose besteht, getrennt. Bald aber verliert die secundäre Membran ihre Cellulosereaktion. Sie cutisiert und gleicht dann der primären Zellhaut. Demnach ist nach Behrens die bisherige Darstellung**) nicht richtig, nach der speciell bei den Hautdrüsen von Pelargonien das Sekret zuerst zwischen Cuticula und Cellulose- resp. Cuticularschicht der Außenwand auftritt, und nach der erst mit dem höheren Alter der Drüsenzelle und mit dem Erlöschen ihrer Thätigkeit des Sekret auch im Plasma auftritt.

Nach Gintl***) wird das echte Geraniumöl, auch Palma-Rosaeöl genannt, aus den Blättern und Blüten des P. roseum durch Destillation mit Wasser gewonnen. Es ist farblos, mitunter auch grünlich oder gelblich, selbst bräunlich gefärbt Das letztere wird am meisten geschätzt. Es siedet bei 216— 220" C. und erstarrt bei 16^G. Es polarisiert rechts. Es enthält nach Gintl Pelargonsäure Cg Hjy COOH, eine farblose ölige Flüssigkeit, die bei \ O" C. schmilzt. Daneben existiert als Bestandteil das Geraniol Cjo Big 0, ein Alkohol der Fettreihe, der einen rosenartigen Geruch be- sitzt. Das Geraniol ist übrigens durchaus nicht auf die Familie der Geraniaceae be- schränkt; so enthält das Öl von Eucalyptus maculata var. citriodora Hook. 35^0 Citronellon und Geraniolf); das Rosenöl einen Kohlenwasserstoff C^ß H34 und Geraniol, Von Monnet und Barbierff) ist in neuerer Zeit im Geraniumöl neben Geraniol ein höherer Alkohol festgestellt worden, das Rhodinol, dessen Formel von Barbier CH3 CH3 CH3 CH3

GH G

CH2OH \ CH2 CH2 /\ CH2

ChL JcH2 CH2I /CH CH2OH

C CH2

I

CH3 Geraniol Rhodinol

und Bouveaultfff ) ermittelt wurde. Was die Menge des Geraniumöles in den grünen Teilen anlangt, so kommt nach Lautier§) auf mehr als 1000 Gewichts- teile der Pflanze erst ein Teil des ätherischen Öles. Ob das Geraniumöl sich

*) Behrens in Ber. Deutsch. Bot. Ges. IV. (1886) 400—401. **) De Bary, Vergl. Anatomie (1877) 93—105. ***) Gintl in Zeitschr. Allg. Ost. Apothekerver. XVII. (1879) 268. f) Hart wich, Neue Arzneidrogen (1897) 144. t+) Gompt. rend. CXVH. (1893) II. 1092—1094. ti-1-) Compt. rend. GXIX. (1894) 334 337.

§) Proeeed. of the americ. pharmaceut. assoc. (1879) 380.

R. Knuth. Geraniaceae. 13

auch in den inneren Teilen der Pflanze findet, ist ungewiss. Übrigens hat Fischer in der Exine der Pollenkörner von Geranium ein sehr flüchtiges Öl festgestellt*) f), das die Pollen schon dem bloßen Auge stahlblau erscheinen lässt.

Der Nutzen der Drüsenhaare für die Pflanze ist einleuchtend. Nur wenige Insekten und Schnecken nähren sich von Geraniaceen und dann wohl auch nur im Notfalle, wie das besonders an G. Rohertianum nachgewiesen ist**). Die Drüsenhaare von Pelar- gonium sind übrigens merkwürdigerweise, ebenso wie die von Drosera, auch als Di- gestionsorgane von Heckel***) angesprochen worden.

Gerbsäure wird speziell bei Pelargonium häufig gefunden und erfüllt hier oft das ganze Mesophyll, wie überhaupt der Gerbstoffgehalt bei Pelargonium ein außer- ordentlich großer ist ff). Auch die dem Gebiet der ägyptisch-arabischen Wüste an- gehörenden Arten von Monsonia und Erodium haben einen hohen Gerbstoffgehalt. Das Vorkommen des Gerbstoffes bei den erwähnten Gattungen scheint nach Volkensfff) die Theorie Warmings, der sich später Westermaier angeschlossen hat, zu unter- stützen, dass nämlich der Gerbstoff infolge der Hygroscopicität der Säuren ein Schutz- mittel gegen Austrocknung sei. Dem großen Gerbstoffgehalt ist es wohl auch zuzu- schreiben, dass eine ganze Reihe von Geraniaceen medizinisch und als Hausmittel gegen Dysenterie angewandt werden, so die Wurzel und Blätter von Monsonia ovata%)%%) und Pelargonium reniforme%) ^ Monsonia hiflora%%%]^ M. Burkeana%%%) und Pelar- gonium zonal6%%%), ferner die Wurzel von Geranium 7naculatum+) in Virginien. Der Gerbstoffgehalt schwankt bei der letzteren Pflanze nach der Jahreszeit zwischen 9,7 2% (Oktober) und 27,85 % (April). Die Droge führt den Namen Alaunwurzel. Anscheinend wird auch die Wurzel indischer Geranium^-Arien zu gleichem Zwecke benutzt [G. nepa- lense, G. Wallichianum)'^^).

Kalkoxalatkrystalle sind bisher nur in der Samenschale von Geranium durch Gulliver +++) gefunden worden.

Die Blütenfarbe von Geranium ist genauer von Griffiths><) untersucht wor- den. Leider fehlt die Angabe, um welche Art es sich handelt. Das Pigment stellt eine krystallinische, geruchlose Substanz dar von der Farbe der Petalen. Es hat die Formel C15 Hjo 0(j, enthält also nicht wie die Farbstoffe von Helianthus und Verhena Stickstoff, kann mithin nicht als Proteid bezeichnet werden. Das Spektrum besteht aus einem vollständigen Absorptionsbande am roten Ende, einem teilweisen Absorptionsbande von A nach B, einem vollständigen links von D, einem vollständigen von E nach b und einem Absorptionsbande von F nach H'. 2 20 g der Petalen gaben 2,8 g Pig- ment, also 1,27 "/o-

Blütenverhältnisse. Blütenstand. Die Blütenstände der Geraniaceen sind recht mannigfaltig und zum Teil kompliziert. Sie stellen in ihren Grundzügen ein dichasiales

*) Fischer, Inaug.-Diss. Breslau (1890) 10. **) Stahl, Pflanzen und Schnecken, in Jenaische Zeitschr. f. Naturw. XXII. N. F. XV. (1888) 601—603.

***) Heckel in Bull. See. bot. France XXIII. (187 6) 156.

i) Weitere Veröff"entlichungen über das Geranitim-Ö\ : Jeancard et Satie in BuU. Soc. Chim. 3. Ser. 23 (1900) 37. Gharabot in Buh. Soc. Chim. 3. Ser. 17 (1897) p. 489—492. it) M cell er in Ber. Deutsch, bot. Ges. VI. (1888) LXXX. ifi) Volkens in Sitzungsber. Kön. Preuß. Akad. Wiss. Berlin (1886) 76—77. §) Mac Owan in Pharmaceut. Zeit. 42. (1897) 677. §§) Jackson in Gard. Ghron. (1890) II. 758 (Keita der Hottentotten). §§§) Mac Owan in Gard. Ghron. 3. Ser. IX. (1891) 436. +) J. Maisch in Pharmaceutical Journal and Transactions 3. Ser. IV. (1874) 773. —Mayers in Americ. Journ. of Pharm. (1898) 238. Trimble u. Peacock, Tanninbestimmungen von G. maculatum, in Americ. Journ. of Pharm. (1891) 257. Hart wich, Neue Arzneidrogen (1897) 161. + +) Mac Owan in Gard. Ghron. 3. Ser. IX. (1891) .436. Jackson in Gard. Ghron. (1890) n. 758. +++) Gulliver in xMonthly microscop. Journ. X. p. 259 und XVIII. p. 143.

X) A. B. Griffiths in Ber. Deutsch. Chem. Gesellsch. XXXVI. 4. (1903) 3959.

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R. Knuth. Geraniaceae.

Zweigsystem dar, das durch ungleichseitige Ausbildung zur Wickeltendenz neigt. Die Förderung geschieht aus dem zweiten der opponierten laubig ausgebildeten und nach

6,

Fig. 6. Dichasiale Blütenstände derGeranieen mit Wickeltendenz : A Geranium sanguineum L. B 0. Rohertianum L. C O. palustre h. D Pelargonium zonale (L.) Ait.

R. Knuth. Geraniaceae.

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hinten konvergierenden Vorblätter, wobei das fördernde Vorblatt selbst stets das größere ist. Der Fall tritt am einfachsten auf bei G. sanguinetmi, G. Robertianum, G. pa- lustre und G. süvaticum. Die primäre Achse schließt mit dem Pedunculus bald ab und ist bei den meisten Arten, so G. sanguineum und auch G. Rohertianum^ stets vorhanden. Während bei G. sanguineum die beiden Seitenachsen in ihrer Ausbildung fast noch gleichwertig sind (Fig. 6 Ä)^ übernimmt bei vielen Arten, so auch bei G. Robertianum (Fig. 6 B) und G. palustre (Fig. 6 C) nur die eine von beiden in auf- fälliger Weise die Verlängerung des Stengels. Schließlich bleibt die schwächere völlig aus. Dabei bleibt meist aber die primäre Achse mit ihrer reduzierten Ausbildung von einem Pedunculus noch bestehen. Durch die starke Entwicklung der einen lateralen Achse wird dann die kümmerliche primäre Achse zur Seite gedrängt und es zeigt sich dann das Bild eines fast geradlinigen, aus Wickeln bestehenden Sympodiums. Die An- wesenheit des zweiten dichasialen Seitenzweiges ist schließlich nur noch an seinem nicht selten rudimentär gewordenen Vorblatt zu erkennen, das an der Basis der Primärachse steht. Aber auch dieses kann verschwinden, und wir haben dann das Bild, das viele Pelargonien bieten, bei denen der Pedunculus dem Laubblatt opponiert erscheint (Fig. 6 D, Fig. 7).

Fig. 7. Pelargonium xonale (L.) Ait. A Aufriss eines blühenden Zweiges. B Grundriss dazu. s^Sti- peln. st\ in B die auf der Seite der Abstam- mungsachse verwachsenen Stipeln von a^ und h\. (Nach Eichler.)

Fig. 8. Grundriss eines blühenden Zwei- ges von Erodium eicutarium L. (Nach Eichler.)

Der Abschluss der Dichasialzweige durch den Pedunculus mit mehreren Blüten 2 bei Geranium^ viele bei Erodium und Pelargonium erklärt sich bei Geranium auf folgende Weise: Die Primärachse, die auf den Pedunculus beschränkt bleibt, trägt an dem oberen Ende desselben 2 schuppenförmige Hochblättchen, die den Anfang einer 2/5-Spirale bilden, die in der Gipfelblüte ihre Fortsetzung findet. Die zweite Blüte von Geranium stellt die geförderte laterale Achse des Dichasiums dar. Die andere laterale Achse kann in seltenen Fällen auch entwickelt sein, dann haben wir dreiblütige Pe- dunculi. Die zweite, resp. auch die dritte Blüte trägt nun ebenfalls zwei schuppen- förmige Vorblätter, die aber in der Anlage höher inseriert sind, als die Vorblätter des das kleine Dichasium tragenden Pedunculus. Immer aber ist die Seitenblüte der termi- nalen homodrom. Deshalb fasst Wydler die Gruppen als Doppelschraubeln auf. Eichler hingegen fasst sie als Dolde mit nur einer Nebenachse auf, bei der das zweite Paar der Vorblätter der Hülle entsprechen würde. Eichler kommt zu dieser Auffassung auch aus dem Umstände, dass G. anemonifolium oft eine doldenartige In- florescenz trägt. In dieser pflegen nicht selten sich einzelne Strahlen in ähnlicher Weise weiter zu verzweigen, während andere 2- oder 3-blütig werden, oder auch einfach bleiben.

Die vielblütigen, doldenähnlichen Inflorescenzen von Erodium (Fig. 8) sind nach Bravais, Payer und Eichler als aus dem Dichasium hervorgegangene reine Wickeln mit gestauchtem Sympodium aufzufassen, im Gegensatz zu Wydler, der sie für Doppel- schraubeln hält. Ähnlich verhält es sich mit der Gattung Pelargonium^ die doldige

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Aggregationen mit Gipfelblüte bildet, welche auch nach Wjdler als Doppel wickeln an- zusehen sind. Jedenfalls zeigt sich in den Blütenständen der Geraniaceen, wenn auch in zahllosen Modifikationen, immer wieder die dichasische Anlage mit mehr oder minder stark ausgesprochener Tendenz zur Wickelbildung. Siehe darüber die außerordentlich sorgfältigen Angaben Wydlers*) und auch Eichlers**).

Plastik der Blüte. Frank hält das Andröceum für diplostemon, indem er ent- gegen den Angaben Payers feststellt, dass die äußeren epipetalen Stamina die älteren sind. Dadurch wurde den Basaldrüsen die Rolle einer zweiten Korolle zugewiesen.

Fig. 9. Diagramme und Analysen der Oeranieae nnd Bieter steinieae. A—D Diagramme von Oeranium pratense L., Erodium cicutarium L., Pelargonium zonale (L.) Ait., Monsonia hi- flora DC. E Biehersteinia Emodi Jaub. et Spach. Blüte im Längsschnitt. F Oeranium pratense L. Blüte im Längsschnitt. O Pelargonium ternatum Jacq. Blüte im Längsschnitt. H Oeranium columhinum L. Reife Früchtchen von der Miltelsäule sich ablösend. J Pelar- gonium inquinans (L.) Ait., wie vorige. K Erodium ciconium Willd., ein einzelnes Teilfrücht- chen. — L E. hryoniifolium Boiss., wie vorige.