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Archiv

Mikroskopische Anatomie

herausgegeben von v. 1a Valette St. George in Bonn und

W. Waldeyer in Strassburg.

Fortsetzung von Max Schultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie,

Sechszehnter Band.

Mit 34 Tafeln und 8 Holzschnitten.

Bonn, Verlag von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) 1879.

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Inhalt.

Weitere Mittheilung über die Saftbahnen im hyalinen Knorpel. Von Dr. Albrecht Budge, Privatdocent und Assistent am anat. Institut in Greifswald. Hierzu Tafel I i erh NE

Ueber die sogenannte ungestielte oder Morsfagnische Hydatide, Yon Dr. Ludwig Loewe in Berlin ; a: Se

Die elastische Faser des Ligamentum nuchae ante der Phpdin! N Tryp- sineinwirkung. Von Dr. Ph. Pfeuffer. Hierzu Tafel I

Ueber neue, otocystenartige Sinnesorgane der Insecten. Von V. Graber, Professor der Zoologie an der Universität Czernowitz. Hierzu Tafel HI und IV 2 k . 5 : A

Die fibrilläre Structur der EN bei Wirbellosen. Von Dr. Hans Schultze in Kiel. Hierzu Tafel V und VI 2

Ueber die Veränderungen des serösen Epithels am blossgelegten Frosch- mesenterium. Von Dr. med. Richard Altmann, Assistent am pathologischen Institut in Giessen. Hierzu 3 Holzschnitte

Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Skeletsystems der Wir- belthiere. Von Dr. A. Goette, Professor in Strassburg. II. Die

Wirbelsäule und ihre Anhänge 5. 6. Hierzu Tafel VII, VII, IX.

Studien über Protozoen des nördlichen Russland. Von C. von Meresch- kowsky aus St. Petersburg. Hierzu Tafel X und XI

Die Knorpelzelltheilung. Ein Beitrag zur Lehre der Theilung von Gewebe- zellen. Von W. Schleicher. (Aus dem histologischen Labora- torium in Gent.) Hierzu Tafel XII, XIII, XIV und 1 Holzschnitt

Die Anwendung von Gemischen der Chromsäure und Osmiumsäure zur Untersuchung des Gehörorganes kleinerer Thiere. Von Dr. Max Flesch, Prosektor in Würzburg u 5

Beiträge zur ee der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen. v on Walther Flemming, Professor in Kiel. Hierzu Tafel XV—XVII

Ueber die Theilung der thierischen Zellen. Von Professor Dr. Pere- meschko in Kiew. Hierzu Tafel XIX - ME 2

Notiz über den Theilungsvorgang bei Knorpelzellen, sowie üher den Ban des Hyalinknorpels. Von Dr. W. S. Bigelow (U.-S.-A.). Hierzu Tafel XX

Seite

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IV Inhalt.

Einige Notizen zur Tinctionstechnik, besonders zur Kernfärbung. Von Dr. H. Grenacher, Professor der Zoologie in Rostock Ueber die Verwerthbarkeit der Corrosion in der mikroskopischen Ana-

tomie. Von Dr. med. Richard Altmann in Giessen. Hierzu Tafel XXI, XXI, XXI ee... Zur Entwicklungsgeschichte der Säugethierniere. Von Dr. Ludwig Loewe in Berlin. Hierzu Tafel XXIV und 2 Holzschnitte. Ueber den Bau und die Thätigkeit der Drüsen. III. Mittheilung. Die Fermentbildung in den Drüsen. Von Dr. Moritz Nussbaum, Privatdocent und Assistent am anatomischen Institut in Bonn. Hierzu Tafel XXV und 1 Holzschnitt. N: RR. Die Entstehung des Blutes und der ersten Gefässe im Hühnerei. Von Dr. J. Disse, I. Assistenten am anatomischen Institut zu Strass- burg. Hierzu Tafel XXVI, XXVH, XXVIM ; = Zur Kenntniss der Säugethierchorda. Von Dr. Ludwig Loewe in Hierzu Tafel XXIX, Fig. 1-10 . ee rad ee Are Kleinere histologische Mittheilungen. Von Dr. Ludwig Loewe in Berlin. Hierzu Tafel XXIX, Fig. 11—19 g Die Histiologie und Sprossenentwickelung der Tethyen, Bde PR Tethya lyneurium Lieberkühn (autorum). Von Dr. Bela Dezsö, em. Assistent aus Kolozsvär. Hierzu Tafel XXX—XXXUHI Die Muskulatur der menschlichen Mundspalte. Von Prof. Dr. Chr. Aeby in Bern. Hierzu Tafel XXXIV und 1 Holzschnitt

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Weitere Mittheilung über die Saftbahnen im hya- linen Knorpel.

Von

Dr. Albrecht Budge, Privatdocent und Assistent am anat. Institut in Greifswald.

Hierzu Taf. 1.

Fortgesetzte Untersuchungen über die Ernährungswege im hyalinen Knorpel haben mir weitere Aufschlüsse über die Bahnen gegeben, in denen bei meinen früher mitgetheilten Injeetionen der- Knorpelkapseln (7) die Masse in letztere eingedrungen und dieselben gefüllt hat. Mit Lösungen von Asphalt in Chloroform, Benzol und Terpentin konnte ich von der synovialis aus Kapseln oft auf weite Strecken hin anfüllen. Ich zog daraus den Schluss, dass zwischen ihnen feste, praeformirte Wege vorhanden sein müssten und ich glaube, dass derselbe seine volle Berechtigung hat, weil über die Zuverlässigkeit der, von mir benutzten, Injectionsmassen als solcher, die nicht diffundiren, wohl kein Zweifel obwalten kann.

Dieselben können nicht das Gewebe durchtränken, sondern sich nur in vorhandenen festbegrenzten Bahnen fortbewegen. Es war daher ferner meine Aufgabe, letztere auch so darzustellen, dass nicht allein ein weiterer Beweis für das Vorhandensein der- selben gegeben, sondern auch ihr Verlauf, ihre Anordnung und ihre Beziehung zu den Kapseln und der Grundsubstanz festgestellt werden konnte. Dies erschien mir um so nothwendiger, als bis jetzt wenigstens die Injeetionen der Knorpelkapseln keinem der Forscher geglückt zu sein seheinen !) und auch wieder in der neue- sten Zeit bei Anwendung anderer Methoden Zweifel über die Existenz der Canälchen aufgetaucht sind. |

So glaubt Maas (31) an „die vollständige Gefässlosigkeit

1) Ich bin gern bereit den Herrn, die sich mit dieser Frage beschäf- tigen oder dafür interessiren, Praeparate mit injieirter Knorpelkapsel zur An-

sicht zu schicken.

Archiv f. mikrosk. Anatomie Bd. 16, 1

2 A. Budge:

und den gänzlichen Mangel an Safteanälen im Knorpel“, gestützt auf seine Erfahrungen, die er bei Indigearmin-Infusionen in dem lebenden Organismus gemacht hat. Während er alle Theile des Körpers tiefblau gefärbt fand, blieb der Knorpel längere Zeit voll- kommen farblos, nur die verkalkten Theile desselben, die zuerst sich in Knochensubstanz umwandeln, zeigten sehr bald eine leichte, blaue Verfärbung.

Bei Anwendung desselben Farbstoffs und zum Theil derselben Methode kamen Nykamp (33) und Arnold (2) zu gerade entgegen- gesetzten Resultaten. Ersterer hat Niederschläge in feinen Linien zwischen den Knorpelkapseln erhalten, die er für Saftbahnen anspricht. =

Arnold hat zahlreiche und mannigfache Abscheidungen in Kapseln und Grundsubstanz constatirt. Dieselben sind, wie er be- sonders betont, am „lebenden Knorpel“ zu Stande gekommen, also unter Verhältnissen, die geeignet sind, ein möglichst getreues Bild von den Ernährungsvorgängen im Knorpel zu geben.

Tizzoni (39) endlich, dessen Arbeit ich nur aus dem Re- ferat Bizzozero’s kenne, in dessen Laboratorium sie unternommen wurde, leugnet auf Grund „vielfacher und nach verschiedenen Me- thoden vorgenommener Injeetionen“ das Bestehen solcher Canäle mit grosser Entschiedenheit.

Ein neuer Beweis für solche Vorrichtungen im Knorpel kann daher bei der Wichtigkeit der Frage und den so sich widerspre- chenden Beobachtungen nicht als überflüssig erscheinen.

Die Darstellung solcher Canälchen gelingt nach verschiedenen Methoden, wie ich weiter unten ausgeführt habe, leicht. Meine Untersuchungen glaubte ich aber erst dann für abgeschlossen hal- ten zu dürfen, als es mir gelang, das Canalwerk aus dem Knorpel herauszuschälen und als ein selbständiges Röhrensystem zu isoliren, wie es bei dem Knochen schon längst bekannt ist. Durch die Isolation gewinnen einige frühere Beobachtungen, die wohl Deu- tungen zuliessen, aber keine Beweiskraft hatten, wesentlich an Be- deutung. Ich muss daher kurz wieder auf jene zurückkommen und zum Theil sie ergänzen. In meinem oben erwähnten Aufsatze ist in Fig. 1 ein Netzwerk von blauen Linien dargestellt, das zwischen den injieirten Kapseln gelegen ist und sie untereinander verbindet. Ich deutete die Linien als Gänge, die mit Injeetions- masse gefüllt seien, die ich aber durch Druck für erweitert hielt.

Weitere Mittheilung über die Saftbahnen im hyalinen Knorpel. 3

Gleichfalls, als Ausdruck der Saftbahnen, fasse ich jetzt das Bild auf, welches ich p. 72 beschrieben habe. In der Zwischensubstanz der mit Asphalt injieirten Kapseln waren gelblich gefärbte Pünkt- chen sichtbar. Bei wiederholter Durchmusterung der alten Prae- parate fand ich diese Pünktchen in ungleich grösserer Anzahl und Deutlichkeit vor. Noch mehr fällt dies in die Augen, wenn man die Grundsubstanz sehr stark aufhellt, was in exquisiter Weise durch das für andere Zwecke von Merkel empfohlene Xylol geschieht.

In Fig. 1 gebe ich eine naturgetreue Abbildung !). Sie stellt eine Anzahl von mit Asphalt injieirten Knorpelkapseln dar. Zwi- schen ihneh finden sich zahlreiche gelbe oder braune Pünkt- chen, die bald unregelmässig in der Zwischensubstanz liegen, bald in deutlich hervortretenden Reihen angeordnet sind. Zusam- menhängende Ausfüllungen der Canälchen sind mir nicht zu Ge- sicht gekommen, was wohl durch ihre allzu grosse Feinheit er- klärt wird.

Endlich hatte ich in meiner früheren Mittheilung erwähnt, dass durch Anwendung von Eisessig an injieirten Knorpelkapseln kleine, in die Grundsubstanz vorragende Zacken sichtbar werden, die ich als Ausdruck der Safteanälchen betrachtete. ef. pag. 70.

Der Versuch mit Eisessig hatte es mir nahe gelegt, es möch- ten sich Reagentien finden lassen, durch welche das Grundgewebe so weit verändert würde, dass die Gänge hervorträten, wie dies ja auch hinsichtlich des faserigen Baues des Knorpels durch die Untersuchungen von Kühne, Tillmanns u. A. dargethan worden ist. Auch die Methode Heidenhain’s (17) die Zellenterritorien durch Zerklüftung und Auflockerung der Zwischensubstanz zu iso- liren, stellte mir Erfolg in Aussicht.

Ich wandte zunächst alle Reagentien, die zur Darstellung der Fasern angegeben sind, an, in der Hoffnung, auch die Canäle dar- stellen zu können, ohne dass dieselben den von mir erzielten Zweck gehabt hätten. Nur bei der Pepsinverdauung fanden sich Andeutungen solcher intercapsulärer Gänge.

Es traten vereinzelt zwischen je zwei Kapseln feine, sie ver-

1) Die schön ausgeführten Abbildungen ‚hat Herrr Cand. med. Köhne angefertigt. Ich spreche ihm dafür an dieser Stelle meinen herzlichen Dank aus.

4 A. Budge:

bindende geschlängelte Fasern auf, deren Verwechslung mit faseriger Grundsubstanz nieht wohl möglich war, da sie deutlich aus der Kapsel hervorgingen. An ihnen waren aber weder doppelter Contour, noch auch querdurchschnittene lumina bemerkbar, so dass ich auch von dieser Methode Abstand nehmen musste.

Eben so wenig führten mich Macerationen in Salz-, Salpeter- und Schwefelsäure verschiedener Concentration zu einem Resultat.

Weiter versuchte ich die Canälchen mit Luft zu füllen, wie bei Knochen und Zahnröhrchen. Es gelingt leicht feine Knorpelschnitt- chen zu trocknen, ohne dass Risse darin entstehen, wenn man sie feucht auf einem Objectträger sorgfältig ausbreitet und dann mit einem Gläschen bedeckt. Die Flüssigkeit muss möglichst langsam verdunsten. Beobachtet man dann unter dem Mikroskop, dass eine Reihe von Kapseln, wohl die durch den Schnitt geöffneten mit Luft erfüllt sind, so schliesst man das Praeparat nach der bekannten Methode in recht rasch erstarrenden Balsam ein. Es fanden sich ausser den volkommen mit Luft gefüllten Kapseln zwischen ihnen und streckenweise nur solche, an denen der Contour der Kapsel noch deutlich erkennbar, dagegen die Zelle vollkommen verblasst war. (Vergl. Fig. II.) Bei schwacher Vergrösserung bemerkte man im Bereiche des Kapseleontour’s feine stark lichtbrechende Pünkt- chen. Ihre Vertheilung und Anzahl war so regelmässig, dass eine Verwechslung mit feinen Fetttröpfehen ausgeschlossen werden konnte. Mit stärkeren Linsen (Hartn. Obj. 9. a. Immers. Nobert 6) er- scheinen diese Pünktchen scharf umrandet und drehrund. Centrum und Peripherie waren von einander scharf abgegrenzt, sowie der ganze Ring von dem umgebenden Kapselgewebe. Ich stehe daher nicht an, sie für die in Kapsel einmündenden Canäle zu halten, die mit Luft gefüllt sind. Täuschend ähnlich ist ihr Verhalten dem querdurehschnittener Zahnröhrehen auf Schliffen, wenn man erstere bei starker, letztere bei ganz schwacher Vergrösserung betrachtet. Die lumina der Zahnröhrehen sind im Durchmesser etwa 6 mal grösser, als die der beschriebenen Canälchen. Eine weitere Ver- theilung der Canälehen war nach dieser Methode nicht zu er- mitteln.

Ganz frappirende Objeete erhielt ich durch Behandlung des Knorpels mit Aether. Ich legte feine Knorpelschnittchen in ein Uhrschälehen mit Aether und liess denselben soweit verdunsten, dass die Schnittchen immerhin noch feucht blieben. Sie wurden

E23

Weitere Mittheilung über die Saftbahnen im hyalinen Knorpel. 5

dann auf einem Glase ausgebreitet, was mit grosser Sorgfalt ge- schehen muss, weil sonst leicht Risse und Falten entstehen.

Während dessen verdampfte der Aether vollkommen und es wurde ein Tropfen Collodium, als Einschlussmasse, benutzt. Man erkennt in Fig. III die Knorpelkapseln nach Innen scharf con- tourirt und gegen die undeutliche, wohl auch geschrumpfte Zelle durch einen lufterfüllten, ovalen Ring scharf abgeschlossen. Von den Kapseln aus ziehen nach allen Richtungen hin radiär doppelt eon- tourirte Fasern, grösstentheils bündelweise geordnet, wie Hertwig(22) auch am Knorpel des Primordialeranium der Amphibien beobach- tete. Dieselben communieiren einmal durch kleine Nebenäste untereinander, dann aber auch deutlich mit denen benachbarter Kapseln. Ausserdem bemerkt man querdurchschnittene Canälchen, die in anderen Ebenen verlaufen. Sie gleichen vollkommen den in Fig. II beschriebenen. Häufige Wiederholungen der Versuche, bei denen immer dieselben Bilder entstehen, lassen wohl den Verdacht, ein Kunstproduet vor sich zu haben, nicht aufkommen. Der Unter- schied zwischen Rissen und Gängen ist leicht zu erkennen, da man an weniger sorgfältig behandelten Praeparaten beide Bilder neben einander hat.

Weitere Versuche mit den gangbaren Reagentien machte ich nicht. Die sich widersprechenden Erfahrungen verschiedener For- scher, die nach denselben Methoden gearbeitet haben, ermuthigen wenig zu einer Wiederholung. Nur verdünnte Lösungen von Chromsäure, wie sie Henoque (19) zur Darstellung von den Ca- nälchen angewandt, habe ich, jedoch ohne Erfolg, versucht.

Hingegen gebrauchte ich, um Corrosionspraeparate der Ca- nälehen zu bereiten, die Chromsäure in erheblich starken Concen- trationen, was mich zu folgenden Ergebnissen führte.

Es wurden zunächst Epiphysenknorpel von Fussgelenken grosser Kälber mit den darunter liegenden Knochenparthien abgesägt und in Wachs so eingeschmolzen, dass nur der hyaline Knorpel, an dem sich kein Synovialüberzug befand, unbedeckt blieb. Diese Stücke wurden in verschieden starke Chromsäurelösungen gebracht. Durch eoncentrirte Säure wird schon in sehr kurzer Zeit, kaum einer halben Stunde, der Knorpelmantel aufgelöst, so dasss der Knochen vollkommen entblösst ist. Bei grösserer Verdünnung der Säure tritt in entsprechend längerem Zeitraum dasselbe ein. Der Bodensatz wurde sorgfältig mit grossen Mengen destillirten

6 A. Budge:

Wassers ausgewaschen und mikroskopisch untersucht. Der grösste Theil bestand aus Krystallen, Verbindungen von Schwefelsäure (bekanntlich häufige Verunreinigung der Chromsäure) mit Knorpel- salzen. Zwischen diesen waren zahlreiche Reste von Knorpelmasse enthalten, die sich bald als isolirte Zellen, bald als die an der Össificationsgrenze gelegene, wie bekannt, eigenthümlich veränderte und resistente Zwischensubstanz präsentirte. Ich fand ferner öfter feine Netzwerke von stark glänzenden Balken gebildet, mit wei- teren oder engeren Maschen. Diesem letzten Befunde glaubte ich nachgehen zu müssen, in der Hoffnung in ihm das Canalsystem vertreten zu sehen.

Bei dieser Methode war es natürlich unmöglich, die Knorpel vorher zu untersuchen oder die Lage zu bestimmen, aus denen die Netzwerke stammten. Ich nahm daher die Zerstörung des Knorpels unter dem Mikroskope vor und hatte dabei gleichzeitig den Vor- theil, den Einschmelzungsprozess beliebig unterbrechen zu können. Am geeignetsten zu diesen Versuchen fand ich eine Lösung von 2 Theilen der concentrirten Lösung auf 1 Theil Wasser. Bei der concentrirten geht der Process so rapide vor sich und der Knor- pel wird so stark gebräunt, dass eine genaue Untersuchung nicht gut möglich ist. Schwächere Lösungen erfordern unnütz lange Zeit.

Das Material endlich entnahm ich ganz frischem Gelenkknor- pel vom Fuss grosser Kälber.

Von diesem Gelenkknorpel entfernte ich die oberste Schicht, die ich in Folge der physiologischen Abnutzung für so verändert halte, dass ein Rückschluss auf das übrige Knorpelgewebe meiner Ansicht nach nicht zulässig ist. Aus den sodann angefertigten feinen Schnitten suchte ich mir solche aus, an welchen die Zellen nicht gar zu dicht standen, in denen auch möglichst wenig proli- ferirende Zellen vorhanden waren. Dem Präparat wurde die oben genannte Chromsäurelösung zugesetzt und dasselbe bei Hartn. Oe. 3 Obj. 3 beobachtet.

Vom Rande her erfolgt alsbald eine Einschmelzung, die Zwischensubstanz wird aufgelöst, dadurch die Knorpelzellen zuerst isolirt, dann gleichfalls zerstört. Während der Durchtränkung des Präparates entsteht regelmässig in einiger Entfernung von den Randparthieen eine sich deutlich markirende Zone von Zellen, deren Zwischensubstanz fein längsgestreift erscheint, wie sie Boll (4) für den Kopfknorpel von Sepia beschreibt. Die Streifung

Weitere Mittheilung über die Saftbahnen im hyalinen Knorpel. 7

rührt von auftretenden leicht geschlängelten Fasern her, die meist bündelförmig, diametral an den Kapseln entspringend, zu denen benachbarter Kapseln verlaufen. Ausser diesen Hauptursprungs- stellen kommen noch zahlreiche in anderer Richtung gelegene Fasern oder Faserbündel zur Anschauung. Ganz ebenso beschreibt sie OÖ. Hertwig (22) für gewisse Stellen im Knorpel der Amphi- bien. Die Fasern sind deutlich doppelt contourirt, überschreiten nie mehrere Knorpelkapseln, sondern laufen von einer ausgehend zu denen benachbarter hin und verbinden sich stets durch Quer- ästchen untereinander.

Allmählich geht der erwähnte Auflösungsprocess in der Rich- tung von der Peripherie nach dem Centrum in derselben Weise vor sich. Die faserige Zellenzone, welche sich gebildet hatte, wird eingeschmolzen, eine weitere entsteht nach innen und so fort, bis das ganze Knorpelstückchen zerstört ist. Eine solche Zone ist in Fig. IV abgebildet. Die Zwischensubstanz ist aufgelockert, erscheint krümlich und in ihr sieht man dann die zahlreichen oben beschriebenen Fasern verlaufen.

Leydig (28) hat schon vor langer Zeit im Kopfknorpel der Plagiostomen Knorpelzellen beschrieben, die sich in netzförmig unter einander verbundene Canäle entwickeln und so eine Art Röhrensystem des Knorpels darstellen '). Weitere Mittheilungen finden sich hierüber bei Bergmann (3), Hensen (20), Boll (4), OÖ. Hertwig (22), Ranvier (86), Fürbringer (13), Nykamp (33) u. a.

Für den hyalinen Knorpel machen ähnliche Angaben auf Grund von Präparaten, die mit Metallsalzen, Farbstoffen ete. be- handelt sind: Bubuoff (6), Heitzmann (18), Löwe (30), He- noque (19), Petrone (34), v. Ewetzky (10), Flesch (12), Nykamp (33) ü. a.

Die Entdeckung von porösen Kapseln im elastischen Knor- pel durch H. Müller (32) wird unter Andern von OÖ. Hertwig

1) Schon Lebert (27) und Robin beschreiben die Intercellularsubstanz des Cephalopoden-Knorpels als „gestreift und faserartig‘“, wie es bereits 1844 Kölliker (24) für manche Stellen desselben Objects angegeben hat. (Wahr- scheinlich der Ausdruck der Canäle.) 1850 hat dann Queckett (85), dessen Arbeit ich nur aus Citaten kenne, auf die Knorpelkanäle bei Cephalopoden aufmerksam gemacht.

8 A. Budge:

(21) bestätigt und vervollständigt. Er fand nämlich ein reich ent- wickeltes System feinster Porencanäle.

Nach der Untersuchung einer grossen Menge Hyalinknorpel an seinen mannichfachen Fundorten, in verschiedenen Entwicke- lungstadien und bei verschiedenen Thierelassen, scheint mir für vorliegende Arbeit die patella junger Individuen von Interesse zu sein.

An Querschnitten durch die Kniescheibe von menschlichen Embryonen und einem 1!/ j. Kinde beobachtete ich zahlreiche Knorpelzellen mit Fortsätzen versehen, die Anzahl derselben ist meist zwei, oft drei und mehr, die in verschiedenen Ebenen lie- gen. Diese zarten Protoplasmafortsätze der Zellen liegen in der noch von keiner sichtbaren Kapsel umschlossenen Grundsubstanz, die also entweder spindelförmige oder gezackte, sternfürmige Lücken als Lagerstätten für die so gestalteten Zellen darbietet. Von den Spitzen dieser Zacken aus setzt sich ein Ca- nälchen zu den Spitzen benachbarter fort und verbinden auf diese Weise die Knorpelzellen untereinander. Die Canälchen erscheinen also anfangs breiter, so weit Zellprotoplasma in ihnen enthalten ist, werden dann äusserst fein, um schliesslich wieder sich zur Aufnahme eines Zellausläufers zu erweitern. Dass sich die Zell- ausläufer untereinander verbinden, dass also auch an den schmal- sten Stellen der Canäle Protoplasma sich vorfindet, habe ich nicht constatiren können. Jedenfalls stimme ich Retzius (37), der das- selbe Objeet untersucht hat, darin bei, dass die Zellen nicht dureh Ausläufer eommunieiren, die man selbst bei starken Vergrösse- rungen mit Sicherheit als solche ansprechen kann. In diese Ca- tegorie gehören wohl auch die sternförmigen Zellen, die Kölli- ker (25) im Kehlkopfknorpel des Ochsen an besonders weichen Stellen fand. Sehr schön sieht man diese Verhältnisse auch an den Zellen in Enchondromen, die von v. Recklinghausen, Virchow, Groh& und Anderen beschrieben sind. In die schön entwickelten sich vielfach verästelnden Canäle erstrecken sich oft weithin die Protoplasmafortsätze der Zellen. Die Durchmusterung soleher Präparate gestattete mir gütigst Herr Prof. Grohe, wofür ich ihm meinen Dank ausspreche. Leicht zu erkennende Com- municationen der Zellen unter einander fand Colomiatti (8) am Gelenkknorpel, deren Vorhandensein Waldeyer (40) und Alexander (40) bestätigten. Häufig habe ich dieselben bei meinen Injectionen der Knorpel von Masse umgeben gefunden, so dass

Weitere Mittheilung über die Saftbahnen im hyalinen Knorpel. 9

ein recht zierliches Netzwerk die einzelnen verband. Heitz- mann (18) sah an den Silberbildern auch bei dem gewöhnlichen ausgebildeten hyalinen Knorpel in allen Röhrchen Fortsätze hinein- ragen, Hertwig (21) an anderen Objeeten nur selten. Mir ist nie geglückt, etwas Derartiges an dem fertigen hyalinen Knorpel zu beobachten.

Ich habe in Fig. V die oben beschriebenen Bilder, die ich bei Untersuchung der patellagesehen, wiedergegeben und zwar bei ziem- lich starker Vergrösserung. Mit schwächeren Linsen betrachtet, erscheint ein Complex dieser Zellen genau so, wie die dureh die Chromsäure-Einwirkung entstandene Zone. (Vergl. Fig. IV.) Auch hier erscheint in der Zwischensubstanz ein zierliches, von Zelle zu Zelle ziehendes Fasersystem.

Um die Controle meiner Angaben zu ermöglichen, sei hier kurz die Untersuchungsmethode mitgetheilt. Die Kniescheiben wurden möglichst frisch 24 Stunden lang in Müller'sche Flüssig- keit gebracht, dann Schnitte davon einige Augenblicke in Eosin- lösung (genau nach der Vorschrift von Fischer hergestellt) ge- taucht, bis intensive Rothfärbung eingetreten war. Dieselben wurden in aqu. ausgewaschen und in einem Schälchen mit Kali acetie. so lange belassen, bis das Präparat keinen Farbstoff mehr abgab und hübsch rosa aussieht. Die Untersuchung geschieht gleichfalls in Kali acetieum, da Glycerin (Loewe) oder gar Balsam zu stark aufhellen.

Meine weiteren Versuche mit der Chromsäure gingen nun darauf aus, den Einschmelzungsprocess zu unterbrechen, um die verschiedenen Stadien genauer untersuchen und die Canälchen isoliren zu können. Sobald an Präparaten die oben beschriebene Zonenbildung eingetreten, aber noch nicht bis zur Mitte fortge- schritten ist, warf ich das ganze Präparat in eine grosse Schale mit Wasser, hob das Deekglas ab, wodurch die Einwirkung der Chromsäure sofort sistirt wird. Ich brachte dann das Knorpel- stiickchen in eine zweite Schale und pinselte es eine Zeit lang ab, um die zerstörten peripheren Schichten vollkommen .zu ent- fernen. Das Präparat wurde dann auf neuem Objeeträger und unter einem neuen Deckglas in Kali aceticum untersucht. Es ist nothwendig, diese Methode so eingehend zu beschreiben, theils um diejenigen, welche die Arbeit eontrolliren, vor Täuschungen zu bewahren, theils um mich von vorn herein gegen den Vorwurf zu

10 A. Budge:

schützen, Kunstproduete, als Canälchen angesehen zu haben. Die dureh die Chromsäure aufgelöste Knorpelsubstanz nämlich bildet eine schleimig zähe Masse, in der noch vereinzelte Knorpelzellen gelegen sind. Es entstehen auf diese Weise um die Zellen herum netzartige Ansammlungen dieser Masse, die zu Täuschungen Ver- anlassung geben können. Sie finden sich in grosser Anzahl auf dem zuerst benutzten Objeetträger, lassen sich aber nicht auf einen Anderen übertragen und werden naturgemäss durch das Auspinseln zerstört. Jeder, der beide Bilder neben einander gesehen hat, wird auf den ersten Bliek den Unterschied zwischen dem Kunst- product und dem wirklichen Canalsystem erkennen.

Den besten Einblick in das überraschend stark ausgebildete Netzwerk erhält man an Stellen, wo der Zerfall der Grundsubstanz soweit vorgeschritten ist, dass sie aufgelockert, aber noch nicht entfernt ist, die Zellen zwar stark granulirt, aber noch ganz in ihrer Form und Lage erhalten und deutlich drkennbar sind. In Fig. VI ist eine Lage dieser Zellen und des Canalsystems wieder- gegeben. In dem Präparat sind mehrere Lagen übereinander, so dass man bei jeder neuen Einstellung eine neue Lage dieses Netz- werks sieht und das einen Einblick in die ungemein zahlreichen Saftwege gewährt. Bei der Zeichnung ist der Deutlichkeit halber die krümlige Zwischensubstanz weggelassen, sonst entspricht dieselbe aber genau dem natürlichen Verhalten.

Von der Zellumgebung geht radienartig eine grosse Anzahl Canäle aus, die zunächst unter sich ein zierliehes, die Knorpel- zellen umspinnendes Netz bilden. Es, sind dies die von jeder Zelle beherrschten Territorien Virchow’s, die Heidenhain durch Zerklüftung der Grundsubstanz isolirt dargestellt hat. An den Randparthieen dieser Canalsysteme findet dann gleichfalls durch zahlreiche Aestchen eine vollständige Vereinigung dieser unter einander statt, so dass wohl die Communication aller Territorien eine sehr ausgebildete und dabei doch das von jeder Zelle domi- nirte Ernährungsgebiet scharf abgegrenzt erscheint. Am meisten entsprechen meine Bilder der für Cephalopodenknorpel beigegebenen Abbildung Fürbringers (13).

Durch anhaltendes, natürlich sehonendes Abpinseln lässt sich auch ein grosser Theil dieser halb zerfallenen, gelockerten Zwi- schensubstanz entfernen. Man kann sich bei der nöthigen Geduld das Netzwerk auf verhältnissmässig grosse Strecken freilegen.

Weitere Mittheilung über die Saftbahnen im hyalinen Khorpel. 11

Kleine Stücke erhält man leicht an jedem Präparat, an dem sich dann die verschiedenen Stadien verfolgen lassen. An solch ganz reinen Präparaten (vergl. Fig. VII) erscheint ein Netzwerk von scharf umschriebenen Balken, die auf den ersten Anblick in der mannichfaehsten Weise untereinander laufen. Dies wirre Bild rührt davon her, dass wegen der fehlenden Zwischensubstanz eine ganze Reihe von Zelllagen fast gleichzeitig im Gesichtsfeld zu Tage tritt. Zwischen ihnen erkennt man noch in geringer Anzahl deutliche, wenn auch stark geschrumpfte Knorpelzellen. Bei ge- nauer Untersuchung eines solchen Präparates sieht man ovale, von einem schmalen Ring umgrenzte Lücken, die entweder leer sind, oder noch eine Knorpelzelle enthalten. Diese Lücken sind in ihrer Form so typisch, dass man sie auch, wo die Knorpel- zellen fehlen, leicht erkennen kann. Zwei solcher sind in der Fig. mit a bezeichnet. Der Abstand derselben von einander entspricht dem der Zellen am intaeten Knorpel. Von diesem Ring aus gehen radiär wieder Balken ab, durch zahlreiche Nebenäste unter ein- ander und mit anderen von benachbarten Lücken in Verbindung tretend. Sie bilden so wieder ein Netzwerk, dessen Maschen durch seine Unregelmässigkeit sich leicht von den ovalen Lücken, den Centralpuneten für die Canälehen unterscheiden lässt. Viel- fach steigen Aestchen in die Tiefe und in grosser Anzahl findet man quer durchschnittene lumina, die kleine, runde Kreise dar- stellen und mit denen in Fig. II. gezeichneten vollkommen über- einstimmen. Ist die Auflösung über das Maass herausgegangen, so erscheint das Netzwerk an vielen Stellen weitmaschiger, weil eine Anzahl Zwischenbalken zerstört sind, deren Rudimente, wie feine Zacken hier und da an den Begrenzungsbalken vorstehen. Eine weitere Frage ist die, wie man sich die ovalen Ringe um die Lücken herum zu erklären habe. Sie für Kapselausschnitte zu halten, geht nicht wohl an, da ich dort, wo die Zellen fehlen, niemals den Grund einer Kapsel bemerken konnte. Sie sind auch in ihrem mikroskopischen und chemischen Verhalten den Canäl- chen so vollkommen gleich, sie sind ferner ebenso breit, so dass ich sie eher für sehr früh auftretende Verbindungsäste zwischen den radiär abgehenden Canälchen halten möchte.

Man muss sich also, nehmen wir die letztbesprochene Mög- lichkeit, als die wahrscheinlichere an, den Verlauf der Canälchen folgendermassen vorstellen: Von der Kapsel gehen radiär die Ca-

12 : ; A. Budge:

nälchen aus, scharf gegen die Kapselwand abgegrenzt. Vielleicht schon im Bereich der Kapsel, jedenfalls dicht ausserhalb derselben treten Verbindungäste auf, so dass, wenn man sich das Bild ver- vollständigt, die Zelle von einem korbartigen Geflecht solcher Gänge umgeben ist, das sich der Form der Zelle anpasst und daher die regulären Lücken darstellt. Im weiteren Verlauf der radiären Canälchen treten immer mehr Zwischenbalken auf, bis die Canälchen schliesslich mit denen benachbarter Kapselsysteme ein engmaschiges Netz darstellen.

Was endlich das Material, aus dem die Canälchen aufgebaut sind, anlangt, so glaube ich, dass hier wie bei Knochen- und Zahnröhrehen eine eigenthümlich modifieirte Grundsubstanz die Wandung abgiebt. Zu dieser Annahme berechtigt die grössere Resistenz der Canälchen gegen die Chromsäure, die scharfe Ab- grenzung selbst gegen die Substanz der Kapsel und eine grosse Widerstandsfähigkeit gegen zugesetzte Kalilauge.

Die scheinbaren Differenzen in der Austrittsart der Canälehen aus den Kapseln, welche sich bei Ansieht der Fig. III und IV mit der von VI und VII zeigen, rühren davon her, dass die Macera- tion nicht mit gleicher Stärke bei beiden eingewirkt hat oder bei der Aetherbehandlung nicht alle Röhrchen zum Vorschein gekom- men sind.

Somit glaube ich die Existenz eines eigenen, festbegrenzten Röhrensystems im hyalinen Knorpel nachgewiesen zu haben, in dem im Leben Ernährungsflüssigkeit eireulirt und das mit grösse- ren Lymphstämmen unzweifelhaft zusammenhängt, wenn auch die Art und Weise des Zusammenhangs noch nicht ermittelt ist (vergl. meinen Anfsatz pag. 72. 1). Es gehört also auch in seinen Er- nährungsverhältnissen der Knorpel mit Fug und Recht zur Gruppe der Bindesubstanz und gleicht in diesen Vorrichtungen am mei- sten der ebenfalls gefässlosen, aber an Saftbahnen sehr reichen Cornea.

Nachweis der benutzten Literatur.

1) Arnold, Jul.: Zur Kenntnisss der Saftbahnen des Bindegewebes. Vir- chow’s Archiv Bd. 68. 1873.

2) Derselbe: Die Abscheidung des indigschwefelsauren Natrons im Knorpel- gewebe. Dasselbe Archiv Bd. 73. 1878.

3) Bergmann, Disquisitiones microscopicae de cartilaginibus, in specie hy- alinicis Diss. Dorpat 1850.

4)

5) 6)

N)

Weitere Mittheilung über die Saftbahnen im hyalinen Knorpel. 13

Boll: Beiträge zur vergleichenden Histiolote des Molluskentypus. Dieses Archiv Bd. 4. Suppl. 1869.

Brückner: Ueber Eiterbildung im Hyalinknorpel. Diss. Dorpat 1873. Bubnoff: Beiträge zur Kenntniss der Struktur des Knorpels. Wiener Sitzungsb. Bd. 57. Th. I. 1868.

Budge, Albr.: Die Saftbahnen im hyalinen Knorpel. Dieses Archiv Bd. 14. 1877.

8) Colomiatti: Sulla struttura delle cartilagini ialine e fibro elastico reti-

9) 10)

1)

eulate. Rivista elinica di Bologna N. 5 1374. Nach einem Bericht von Waldeyer im Jahresb. von Virchow und Hirsch 1874.

Deutschmann: Ueber die Entwickelung der elastischen Fasern im Netz- knorpel. Diss. Erlangen 1873.

v. Ewetzky: Entzündungsversuche am Knorpel. Untersuchungen aus dem pathologischen Institute in Zürich. 1875.

Flesch: Fageblatt der 49sten Versammlung der Naturforscher und Aerzte. 1876.

12) Derselbe: Ueber Ernährungswege und Resorptionsvorgänge im Hyalin-

13)

knorpel. Würzburg. naturw. Zeitschrift N. F. X. 1877.

Fürbringer: Ueber das Gewebe des Kopfknorpels der Cephalopoden. Morphologisches Jahrbuch Bd. 3. 1877.

14) Genzmer: Ueber die Reaction des hyalinen Knorpels. Centralblatt für

15) 16)

17)

Chirurgie 1875.

Derselbe: Virchow’s Archiv Bd. 67. 1876.

Gerlach, Leo: Ueber das Verhalten des indigschwefelsauren Natrons im Knorpelgewebe lebender Thiere. Habilitationsschrift Erlangen 1876. Heidenhain: Zur Kenntniss des hyalinen Knorpels. Studien aus d. physiol. Inst. zu Breslau Hft. 2. 1863.

18) Heitzmann: Studien am Knochen und Knorpel. Wiener med. Jahr-

19) 20) 21) 22) 23) 24)

25) 26)

bücher 1872.

Henoque: Sur la texture des cartilag. artieulaires. Gazette med. de Paris 1873.

Hensen: Ueber das Auge einiger Cephalopoden. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 15. 1865.

Hertwig, Oscar: Ueber die Entwickelung und den Bau des elast. Ge- web. etc. Dies. Archiv Bd. 9. 1873.

Derselbe: Ueber das Zahnsystem der Amphibien etc. Dieses Archiv Bd. XI Suppl. 1874.

Keller: Beiträge zur feineren Anatomie der Cephalopoden. Diss. St. Gal- len 1874. (Mir nur nach Fürbringers Citat bekannt.)

Kölliker: Entwickelungsgeschichte der Cephalopoden. Zürich 1844. Derselbe: Handbuch der Gewebelehre. 3. Aufl.

Küttner: Die Abscheidung des indigschwefelsauren Natrons in den Ge- weben der Lungen. Centralblatt für med. Wissensch. 1875. N. 42.

14 A. Budge:

27) Lebert und Robin: Kurze Notiz über allgemeine, vergleichende Ana- tomie niederer Thiere.

238) Leydig: Zur Anatomie und Histologie der Chimaera monstrosa. Müller’s Archiv 1851.

29) Derselbe: Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere. Hamm 1857.

30) Löwe: Ueber eine eigenthümliche Zeichnung im Hyalinknorpel. Wiener med. Jahrbücher 1874. 1

31) Maas: Ueber das Wachsthum und die Regeneration der Röhrenknochen. v. Langenbeck’s Archiv für klinische Chirurgie Bd. 20 Hft. 4.

32) Müller, H.: Ueber verkalkte und poröse Kapseln im Netzknorpel des Ohrs. Würzb. naturw. Zeitschr. Bd. 1. 1860. |

33) Nykamp: Beitrag zur Kenntniss der Struktur des Knorpels. Dieses Ar- chiv Bd. 14. 1877. 5

34) Petrone: Communicazioni priventive sull’ inflammazioni della cartilagine ete. Rivista elinica di Bologna 1872. (Nach einem Referat des Jahres- berichtes von Hoffmann und Schwalbe 1874.)

35) Queckett: Catalogue of the histological series in the Museum of the Royal College of Surg. 1850. (Nach einem Citate Ranvier’s.)

36) Ranvier: Trait& technique d’histologie. Paris 1875.

37) Retzius: Bidrag till kanne domen om bruskräfnaden. Nord med. arkiv. Bd. IV (Referat von Retzius im Jahresbericht von Hoffmann und Schwalbe 1872.)

38) Sokolow: Ueber den Bau des Nasenknorpels. Journ. für normale und patholog. Histologie 1870. (Nach einem Citat von Arnold.)

39) Tizzoni: Sulla istologica normale e pathologica delle cartilagine ialine Archivio perle seienzi mediche II Fasc. (Nach einem Referat von Bizzo- zero im Jahresber. von Hoffmann und Schwalbe 1877.)

40) Waldeyer (und Alexander): Jahresbericht von Virchow und Hirsch 1874.

Die übrige, diesen Gegenstand behandelnde Literatur, findet sich in Ar- nold’s, Gerlach’s und meiner Arbeit zusammengestellt.

Greifswald, den 7. Aug. 1878.

Erklärung der Abbildungen auf Taf. 1.

Fig. I. Mit Asphaltlösung durch Einstich von der synovialis aus injieirte Knorpelkapseln. In der Zwischensubstanz zahlreiche Farbstoffpar- tikel, die in den Canälchen gelegen sind. pag. 3. Gelenkknorpel vom Kalb. Vergr. Hartn. Oc. 3. Obj. 9. tr.

Fig. I. Im Knorpel sieht man eine Reihe von deutlich umgrenzten Kapseln. In diesen die Eintrittsstellen der mit Luft gefüllten Canälchen. Obj. und Vergr. wie Fig. I. pag. 4.

Fig. III. Mit Aether und Collodium behandelter Gelenkknorpel (Kalb). Die

Weitere Mittheilung über die Saftbahnen im hyalinen Knorpel. 15

Kapseln sind nach Innen durch einen scharfen Ring abgegrenzt, von denen aus die Canälchen entspringen. pag. 5. Vergr. Hartn. Oc. 3. Obj. 8.

Fig. IV. Ein Knorpelschnitt mit Chromsäure behandelt zeigt das Auftreten der Canälchen in der vorher homogenen Grundsubstanz. pag. 7. Verg. Hartn. Oc. 3. Obj. 7. Dasselbe Obj. wie oben.

Fig. V. Querschnitt durch die patella eines menschlichen Embryo (14 cm. Rumpflänge). Zellen mit Ausläufern, die sich ein Stück weit in die sie verbindenden Canälchen hinein erstrecken. pag. 9. Vergr. Hartn. Oc. 3. Obj. 9. tr.

Fig. VI. Das durch Chromsäure dargestellte Canalsystem im Gelenkknorpel vom Kalb. Die krümliche und aufgelockerte Zwischensubstanz ist der Deutlichkeit halber fortgelassen. pag. 10. Vergr. wie Fig. V.

Fig. VII. Das Canalsystem durch Chromsäure isolirt. a Lücken, aus denen

‘ die Zellen herausgefallen sind. Zwei Lücken mit den darin enthal- tenen Knorpelzellen. Obj. und Vergr., wie Fig. V. page. 11.

Ueber die sogenannte ungestielte oder Morgagnische Hydatide.

Von Dr. Ludwig Löwe in Berlin.

Ueber die ungestielte Hydatide Morgagni’s existiren bis jetzt vier Deutungen. C. Krause und Huschke halten dieselbe für ein accessorisches Fettläppchen, resp. für eine Zotte der Serosa. La Valette St. George, Luschka (Virchow’s Arch. VI. S.311), O. Becker (Moleschott’s Unters. II. S.83) und M. Roth (Zsch. £. Anat. u. Entwgesch. II. Bd. p. 128) erklären sie für ein Vas aberrans des Nebenhodens. Fleischl (Centrb. 1871, No. 4) und W. Krause (Lehrbuch S. 265) betrachten sie als Ovarium mascu- linum. W. Waldeyer endlich (Arch. f. mikr. Anat. XIII. Bd. S. 278) erblickt in ihr das Homologon der Tube. Ich muss mich

16 L. Löwe:

letzterer Anschauung aus folgenden Gründen anschliessen: Bei Kaninchen-Embryonen von 1 dem Körperlänge kann man an Hori- zontal- und Sagittalschnitten 1) deutlich die vielfach gelappte, dem Pavillon einer Tube vergleichbare Abdominal-Oeffnung der Mor- sagni’schen Hydatide constatiren. Diese Beobachtung stimmt mit der Angabe Waldeyer’s überein, wonach ähnliche Dinge manch- mal noch bei neugebornen Menschen an sorgfältig ausgespannten Präparaten unter Wasser zu erkennen sind; 2) communieirt der kurze Kanal der Morgagni’schen Hydatide allerdings mit den Quer- sängen des W olff’schen Körpers, aber zu einer Zeit, in der letztere anscheinend (?) noch nicht mit den Kanälen des Hodens in Ver- bindung stehen; folglich kann die ungestielte Hydatide nicht wohl ein durch Seeret bewirktes Divertikel des Wolff’schen Körpers sein. Die Communications-Oeffnung des Ganges der Morgagni’schen Hy- datide mit den Kanälen des Wolff’schen Körpers ist keine ein- fache, sondern der ursprünglich einfache Hydatiden-Kanal ist viel- mehr an seinem untersten Ende in mehrfache ganz enge und kurze Schenkel zerspalten, deren jeder gesondert in einen der obersten Kanäle des Nebenhodens mündet. Dieser eigenthümliche Befund hat mich zuerst auf die Idee gebracht, dass man es hier möglicherweise mit dem Homologon jenes Abschnittes der Niere niederer Wirbelthierklassen (Selachier, Amphibien) zu thun haben dürfte, der zugleich Harn- und Saamen leitender Apparat ist. In beiden Fällen öffnen sich Einstülpungen der Bauchhöhle (Peri- tonealtrichter, Pavillon der Tube) durch kurze Gänge in den oberen Abschnitt der Urniere. Eine nähere Ueberlegung zeigt aber, dass folgender wichtige Umstand gegen diese Vermuthung sprieht: Die weibliche Tube entsteht aus einer einzigen Einstül- pung (Braun, Urogenitalsystem, der Reptilien in Sempers Arb. 1877), die Kanäle des oberen Abschnittes der Urniere, die zugleich Harn- und Saamenleitend sind, stehen dagegen bei den beregten niederen Wirbelthieren immer mit mehreren Peritonealtrichtern in Verbindung. Bis dieser Widerspruch nicht durch ein erneutes, nachgerade sehr nothwendig gewordenes Studium der Entwicklung der Amnioten-Tube gelöst ist, ist keine andere Deutung möglich als die von Waldeyer gegebene, die ausserdem noch den grossen Vorzug hat, dass sie die einfachste und: mit allen bisherigen Be- obachtungen am leichtesten in Einklang zu bringende ist. Denn erstens erklärt sich durch sie das Vorhandensein des Flimmer-

Ueber die sogenannte ungestielte oder morgagnische Hydatide. 17

epithels, zweitens gestattet sie die von Fleischl für ovarial- schlauchartige Einsenkungen des Keimepithels gehaltenen Bildungen auf die Durchschnitte durch die Fransen der Tube zurückzuführen, drittens erklärt sie das Vorhandensein des Verbindungskanals zwischen Mor gagni’scher Hydatide und Wolff’schem Körper.

(Aus dem histologischen Laboratorium der Universität München.)

Die elastische Faser des Ligamentum nuchae unter der Pepsin- und Trypsineinwirkung,

Von Dr. Ph. Pfeuffer.

Hierzu Taf. II.

Zu den hier vorliegenden Verdauungsversuchen wurde eine Pepsin-Glycerinlösung benutzt. Der Gehalt an wirksamen Bestand- theilen derartiger Präparate ist verschieden; das Verhältniss von 2 Tropfen Pepsinglycerin auf 2 Gramm Säurewasser wurde nach mehrfachen Aenderungen beibehalten. Die Temperatur mit 40 bis 42°C. durchschnittlich wurde von einer Gasflamme hergestellt. Als Säurewasser wurde nach dem Vorschlage Kühne ’s!) 0,3 % Oxalsäurelösung benutzt.

Die Trypsinmischung wurde gleichfalls nach Kühne’s An- gaben bereitet, d.h. es wurde das feingepulverte Trockenpankreas nach der Vorschrift desselben angefertigt und ein Theil des Prä-

1) Anleitung zur Verwendung der Verdauung in der Gewebsanalyse. Separatabdruck aus den Untersuchungen aus dem physiologischen Institute der Universität Heidelberg. Bd. I. Heft 2. (Verlag von C. Winter.)

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 16. 2

18 Ph. Pfeuffer:

parates mit 5 Theilen Salieylsäurewasser von 0,1 °/, vier Stunden lang bei einer Temperatur von 40° C. digerirt und dann abfıltrirt. Auch Versuche mit einem Verhältnisse von 1 : 10 wurden ange- stellt, die Wirkung erschien dabei nur eine Verzögerung zu er- leiden. Die hier nothwendige Desinfection des Warmraumes wurde durch Einstellen eines Gefässes mit roher Carbolsäure er- reicht.

Die Fibrinwirkung des Trockenpankreaspräparates war übri- gens nicht so energisch, wie nach Kühne’s Angaben erwartet wurde. Der Zerfall einer Flocke des Blutfibrins war von einer 16,6 °/ Lösung in 10 Minuten eingeleitet, die Lösung in 20 bis 30 Minuten bis auf einen gewissen stets verbleibenden Rückstand meist vollendet. Zur Prüfung wurde 0,1 bis 0,2 Gramm ausge- waschenes und mit den Fingern ausgepresstes Fibrin benutzt und von der Trypsinmischung soviel darauf gegossen, dass das Fibrin gerade bedeckt war.

Die Verdauung der Gewebe mit den erwähnten Substanzen bietet eine vortreffliche Methode, um den Bau dieser mikrosko- pischen Kunstwerke zu erforschen, besonders deshalb, weil sie langsam, so zu sagen vorsichtig, die Zerlegung einleiten und weiter- führen. Diese langsame Abtragung des histologischen Baues, namentlich der elastischen Fasern, erlaubt zunächst Schlüsse auf ihre gegenwärtige Zusammensetzung, vielleicht sogar auch auf ihren früheren Aufbau.

Die prächtigen Zerklüftungsbilder der elastischen Faser vom Ochsen, die so leicht mit Pepsin herzustellen sind, lassen sich bekanntlich bis zu einem gewissen Grade auch auf andere Weise erzielen; so hat sie schon H. Müller!) in Folge von Maceration mit Wasser kennen gelernt, und Schwalbe hat ihrer und über- haupt der Literatur über die elastische Faser in seiner schönen Abhandlung ?): „Beiträge zur Kenntniss des elastischen Gewebes“ ausführlich erwähnt und am Schlusse noch beigefügt, dass His, Kühne mit Ewald und ferner Burg, unter Leitung A. Budge’s die- selben Darstellungen mittelst Pepsin erhielten. Anzuführen wäre noch nach Kühne’s Angabe, dass auf Brücke’s Veranlassung zuerst Andrejewicz überhaupt die histologische Verdauungsmethode an-

1) Siehe Würzburger naturwissenschaftliche Zeitschrift I S. 162. 2) Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte Bd. I.

Die elastische Faser des Ligamentum nuchae etc. 19

gewandt habe, dass später in Ludwig’s Laboratorium Pepsin zur Darstellung elastischer Faserzüge und zur Auflockerung des Binde- gewebes benutzt wurde, dass Miescher das Nuclein der Kerne durch Verdauung isolirte und dass Morochowetz Verdauungs- versuche mit Keratin anstellte. Zu erwähnen bliebe ferner, dass die oben genannte unter Leitung A. Budge’s ausgeführte Arbeit Burg’s als Dissertation im October 1876 erschien und über elastisches Gewebe, Bindegewebe, Sehnen, Knorpel, Knochen, Muskeln und Nerven unter der Pepsineinwirkung handelt.

Die vorliegende Arbeit habe ich unter Leitung des Herrn Professor Kollmann ausgeführt und ergreife ich diese Gelegenheit, demselben meinen innigen Dank auszusprechen.

Bevor ich zur Schilderung der Verdauungsversuche übergehe, habe ich noch die mikroskopischen Präparate elastischer Fa- sern, der drei wichtigen Altersstufen des Ligamentum nuchae, zu- nächst ohne Einwirkung von Reagentien und Verdauungsstoffen zu schildern, da es für die Auffassung der Verdauungserschei- nungen nicht ohne Belang sein dürfte.

Man kann mit dem Mikroskop unterscheiden, ob ein Zupf- präparat des Ligamentum nuchae vom erwachsenen Ochsen, von einem ca. ljährigen Rind oder vom Kalb herrührt; bekannt ist, dass das Nackenband vom Ochsen eine gelbere Farbe besitzt, als das vom Kalb. Das Mikroskop zeigt nun, dass 1) die elastischen Fasern des Ochsennackenbandes, wenn man die Präparate aus dem Innern des Bandes entnommen hat, 2, 2!/g und 3fache Breite gegenüber der Kalbsfaser besitzen; die Rindsfaser steht bezüglich ihres Durchmessers ungefähr in der Mitte. Diese letztere zeigt nämlich ea. 7,2 u. Einzelne der Fasern vom einjährigen Rind werden bis 10 « Breite. Die Ochsenfaser erweist regelmässig Dimensionen von 9—10 u, nur einzelne gehen herab auf 7,2 u. Die Kalbsfaser dagegen hat nur 2,7—3,6 u Breite; 2) bemerkt man, dass sowohl an den Präparaten vom Ochsen als vom Rind ein fibrilläres, stark geschlängeltes Bindegewebe zwischen den elastischen Fasern sich demonstriren lässt, gleichviel ob man das- selbe frisch untersucht oder nach Liegen des Bandes in Weingeist, im letzteren Falle jedoch nach darauf gefolgtem Auswaschen in 0,6 %, Kochsalzlösung. Es zeigen sich Kerne, durch Färbung mit- telst Hämatoxylin, in diesem Zwischengewebe.

So leicht nun an beiden Altersstufen dieses zwischen den

20 Ph. Pfeuffer:

elastischen Fasern sich durchschlingende Bindegewebe darzustellen ist, so schwer ist es oft, dasselbe an dem Kalbsnackenband sicht- bar zu machen, denn hier gelingt es nur an vereinzelten Stellen, und auch da meist nur in geringer Menge dasselbe zu sehen. In diesem jugendlichen Nackenband ist jedoch oft ein anderes Gebilde bemerkbar, das aber kaum zu einer Verwechslung Veranlassung geben dürfte: Streifen mit zahlreichen grossen Kernen und deutlichen Kern- körperchen. Diese Kerne zeigen grosse Widerstandskraft gegen das Pepsin, so dass man sie noch lange in Folge ihrer Gestalt und reihenweisen Anordnung erkennen konnte. Es sind Gefässe.

Damit sind wir nun zur speeiellen Schilderung der Pepsin- verdauung gekommen und beginnen zunächst mit dem

T.

Ligamentum nuchae vom Ochsen (3—5jährige Thiere). A. Verdauung mit Pepsin.

Verdauungsversuche ändern an einem mikroskopischen Zupf- präparate des Ligamentum nuchae vom Ochsen auf dem geheizten Objecttisch schon nach kurzer Zeit das bekannte Bild. Bei fortgesetztem Pepsinzusatz und Erneuerung des verdunsteten Wassers tritt nämlich eine Verschiebung der Fasern ein, um so leichter, weil das Deckglas durch zwei dicke Haare vom Object- träger entfernt gehalten werden muss, um den Zufluss neuer Pep- sinlösung nach Abzug der mit verdauten Stoffen bereits gesättigten möglichst zu erleichtern, wenn man nicht die bei Stender in Leipzig angefertigten feuchten Glaskammern verwendet. Es stellt sich ferner heraus, dass die späteren Stadien der Verdauung sehr da- von abhängig sind, ob man dickere oder dünnere Zupfpräparate angefertigt hat, und ebenso sind sie natürlich abhängig von höherer oder niederer Temperatur und von mehr oder minder fleissiger Erneuerung des Pepsins. Die hier gemachten Zeitangaben können daher nur allgemeine Anhaltspunkte bieten.

Das in 0,6 %/ Kochsalzlösung eingelegte Zupfpräparat vom Ochsenband wurde auf den geheizten Objecttisch gebracht. Von Eingangs beschriebener auf 40°C, erwärmter Pepsinlösung wurden nun einige Tropfen an den Rand des Deckgläschens gegeben, nach- dem zuvor ein kleines Fliesspapierstreifchen an- den entgegenge-

Die elastische Faser des Ligamentum nuchae etc. 21

setzten Rand des Deckgläschen zum Abziehen des Kochsalzwassers angelegt worden war. Sobald die saure Pepsinlösung an die Faser gelangt, sieht man das obenbeschriebene fibrilläre Binde- gewebe seine gekräuselte Beschaffenheit einbüssen, homogen, gallertartig und später wie ein die elastische Faser begleitender Schatten werden. Anfangs, so lange das Auge nicht hinreichend geschärft ist, entgeht dieser Schatten meist der Be- achtung. Später kann vielleicht die Meinung entstehen, er sei direet aus der elastischen Faser hervorgegangen, und das um so leichter, da diese gequollene Masse lange in der Pepsinlösung sichtbar bleibt, so dass man unter Umständen nach 12 Stunden warmer Verdauung noch geringe Ueberreste von ihr an den Seiten der elastischen Fasern erblicken kann.

Die Pepsinoxalsäure bewirkt, wie schon erwähnt, das Ho- mogenwerden des fibrillären Gewebes sofort und nach Y, bis Y/s Stunde treten am Rande der gequollenen Bindesubstanz kleine Tröpfehen von Punktform auf, welche Fettglanz zeigen.

Nach 1 Stunde und 10 Minuten ungefähr, zeigt sich an den elastischen Fasern die erste Andeutung von Querzerklüftung, indem sich von der Mitte aus helle linsenförmige Räume bilden, deren Breitendurchmesser quer zur Längsaxe steht, die aber wahr- scheinlich anfangs nicht für Hohlräume zu erachten sind Fig. 1; denn es wird sich zeigen, dass der Auflösung durch Pepsin stets eine Aufhellung und ein Gallertigwerden der elastischen Faser vor- ausgeht. Die Dauer der hellen Querstreifen hängt ab von der Tem- peratur und von quantitativen Misehungsverhältnissen zwischen Ge- webe und Pepsin-Säurewasser. Erst in'späteren Stadien der warmen Verdauung werden diese Streifen zu wirklichen Spalten und mit der die elastischen Fasern umspülenden Verdauungsflüssigkeit er- füllt. Nach 1 Stunde und 40 Minuten!) wird die Querzerklüftung reichlicher, manche Fasern erscheinen aber noch völlig intaet, hier und da auch mit einigen kurzen Längseonturen auf der Oberfläche, andere in Wirklichkeit sich theilend?). Einzelne der getheilten Fasern zeigten dann die Querspalten geöffnet, klaffend, und die einander ceorrespondirenden Räume rufen an den Faserhälften das Bild einer Zahnstange hervor.

1) Fig. 1 auf Tafel II. 2) Fig. 1a.

22 Ph. Pfeuffer:

Von dem umgewandelten Bindegewebe waren jetzt nur noch Spuren vorhanden, es markirte sich besonders durch die glän- zenden Tröpfehen, die seinen Rand umgaben oder überlagerten.

Der Verdauungsversuch wurde von jetzt ab im Wasser- bade bei 40 bis 419 C. fortgesetzt; nach 24 Stunden vom Be- ginn der Verdauung gerechnet war jede Spur des Bindegewebes verschwunden und es zeigten die elastischen Fasern verschieden vorgeschrittene Bilder, die meisten mit den characteristischen zahl- reichen Linsenräumen, die häufig den Rand der Fasern erreichten, und die dann wenn noch etwas weiter fortgeschritten, die Ent- stehung von dunkel aussehenden vierkantigen Bruchstücken ver- anlassten. Andere verwandelten sich allmählig in helle, breite,homogen erscheinende Fasern, die dunkle, vierkantige Bruchstücke als Ueberreste der noch unveränderten elasti- schen Faser eingelagert enthielten!). Diese Bruchstücke zeigten oft noch Längstheilungen, welche vielleicht Verwachsungsstellen der Ochsenfasern entsprechen. Die Bruchstücke erscheinen bei so weit vorgeschrittener Verdauung schmäler als die ursprüngliche Faser mit der sie in dem Brechungsindex übereinstimmen, während die nur gequollen und gallertig aussehende hellere Substanz mit einer etwas dunklen Randschicht die Grenzen der elastischen Fasern im etwas verbreiterten Maassstabe wieder- gibt. Eine Verlängerung konnte bei Messungsversuchen nicht constatirt werden. Diese helle Substanz hängt jetzt zusammen mit denjenigen blassen Stellen, dieden früheren schein- bar hohlen, linsenförmigenZwischenräumen entsprechen. Nicht bei allen Versuchen erhält man übrigens die letzten Bilder?) so deutlich; häufig sieht man nur noch von hellen Zwischenräumen getrennte, dunkle Bruchstücke, die in ihrer Lagerung noch voll- kommen einer elastischen Faser entsprechen. In manchen Fällen existirt noch ein wirklicher Zusammenhang. Die Stücke scheinen isolirt, sind es aber nicht. Bei Zufluss von Flüssigkeiten do- kumentiren sie ihre Zusammengehörigkeit dadurch, dass sich fort- bewegen lassen, denn eine für das Auge unsichtbar gewordene Substanz kettet sie noch zusammen.

1) Fig. 1b. 2) Fig. 1b.

Die elastische Faser des Ligamentum nuchae etc. 23

Die Hohllinsen und die helle Masse mit ihren eingelagerten dunklen Bruchstücken sind das Produet der durch die Pepsinlösung bewirkten Aufquellung der Faser. Es unterliegt aber diese helle Masse auch endlich der Einschmelzung durch die warme Verdauungs- flüssigkeit und das um so rascher je höher die Temperatur stieg (42—50°C.), und je häufiger der Zufluss warmer Pepsinlösung statthatte.

Unterbricht man nach dem Verschwinden des fibrillären um- hüllenden Bindegewebes die warme Verdauung der Ochsenfaser und lässt eine 12 bis 24stündige kalte Verdauung nachfolgen, nachdem man sich noch einmal überzeugt hat, dass auch jede Spur des Bindegewebes verschwunden ist, so sieht man nach die- ser Zeit aufs deutlichste eine gequollene zusammenhängende Substanz, die zweifellos auf Kosten eines besondern Bestandtheiles der elasti- chen Faser sich ausgeschieden hat. Diese Masse erscheint manchmal etwas körnig, in ihr liegen dann die theilweise sehr verschmälerten theilweise wie gedehnten an manchen Stellen aber auch noch brei” ten dunklen Faserbruchstücke häufig mit Einkerbungen !).

Bei Längsschnitten, die ausschliesslich kalt während 14 Tagen im Sehälehen verdaut worden waren, sind die dunklen Bruchstücke grösstentheils verschwunden und an deren Stelle eine hyaline, eollagene Substanz getreten, welche gelatinirt.

In der hellen Masse findet man hier und da Längsreihen von wirklichen Kernen eingelagert, die aber mit der elastischen Fa. ser selbst nichts zuthun haben und in den Kalbsfaserpräparaten noch häufiger vorkommen (Blutgefässe). Verwechslungen der Kernreiben mit Faserbruchstücken sind nicht zu erwarten, da diese eckig oder auch quadratisch sind. Bei der warmen Verdauung lässt sich üb- rigens das collagene Product wie bei der kalten Verdauung eben- falls erzielen, wenn auch nicht in so reiehlichem Maasse. Aen- dert man nämlich den Versuch dahin ab, dass man einen Ueber- schuss von Nackenbandschiehten oder Zupfpräparaten gegenüber der Pepsinlösung anwendet, so wird die auflösende Kraft der warmen Pepsinoxalsäure verzögert, während die gallertähn- lich machende Wirkung, der kalten Pepsinlösung erhalten bleibt. Der andere Bestandtheil der elastischen Faser, der sich ohne

24 Ph. Pfeuffer:

gallertig zu werden in kalter Pepsinlösung löst, soll später in dem Abschnitt Elastin, sub IV, besprochen werden.

Ich habe auch Versuche angestellt, grössere Stücke z. B. 1 Gramm in 5 Gramm der Pepsinlösung in der Wärme 5 bis 6 Tage lang zu verdauen. Filtrirt man nach dieser Zeit im Wärme- apparat ab, so gesteht das Filtrat nach 1/s tägigem Stehen in der Kälte zu einer gelb gefärbten Gallerte, nicht bloss zu einem Syrup.

Die Einwirkung eimer 0,5% Oxalsäurelösung ohne Pep- sin kalt und warm bis 14 Tage auf das Ligamentum nuchae, er- zeugt nur Quellung und Homogenwerden des spärlichen Bindege- webes, eine Quellung oder Aufhellung der elastischen Faser ent- stand niemals. Nur ein einziges Mal konnte, nachdem eine grosse Anzahl von solehen Präparaten durchgemustert worden, an 2 oder 3 elastischen Fasern eine leichte Andeutung von Spalten gesehen werden.

Dass bei monatelang fortgesetzter Maceration einige Säuren und saure Salze die Pepsinwirkung bis zu einem gewissen Grade vielleicht unter Mitwirkung der sich in schwachen Säurelösungen sehr leieht bildenden Pilze erreichen können, ist bekannt.

Auch dann wenn grosser Ueberschuss von warmer Oxalsäure angewandt wurde, entstand nur Quellung und Auflösung des umge- benden Bindegewebes, die elastische Faser selbst blieb noch der gallertig machenden Wirkung der kalten Pepsinoxalsäure zu- gänglich.

Warme Oxalsäure zieht aus dem Ligamentum nuchae eine nicht gefärbte Gallerte nach mehrtägiger Wärmedigestion aus, kalte thut das nicht. Der mikroskopische Befund berechtigt zur Annahme, dass nur das fibrilläre Bindegewebe die Quelle dieser letztern Gallertbildung ist.

Bei dieser Gelegenheit erlaube ich mir die Aufmerksamkeit auf die Anwendung der Oxalsäure in nachfolgender Combination mit kalter Pepsinoxalsäure zur Unterscheidung des Bindege- webes vom elastischen Gewebe zu lenken. Fibrilläres Bindegewebe, vom Character des Sehnenbindegewebes quellt in kalter 0,3 %o Oxalsäure sogleich oder im Verlaufe von 12 Stunden; die elastische Faser dagegen quellt nicht (natürlich ausgenommen das sie um- hüllende Bindegewebe); sie wird aber aufgehellt und gallertähnlich,

Die elastische Faser des Ligamentum nuchae etc. 25

wenn sie hierauf etwa 12 bis 20 Stunden in kalter Pepsinoxalsäure gelegt wird.

Die gleich zu beschreibende Trypsinverdauung kann zur Ver- vollständigung der Reactionen dienen, indem Sehnenbindegewebe sich in neutraler Trypsinlösung nicht auflöst '), während die elastische Faser nach ca. 10 bis 20 Stunden in Bruchstücke zerfällt, und auch ihr Hüll-Bindegewebe um diese Zeit in Auflösung begriffen erscheint, wodurch sieh ein Unterschied vom Sehnen-Bindegewebe ergiebt.

B. Die Trypsinverdauung.

Die Trypsinverdauung der elastischen Fasern des Liga- mentum nuchae vom Ochsen giebt bei einer Wärme von 40° bis 42° C. in etwa 5 Stunden, also später als nach Pepsinein- wirkung, die Linsenraumbildungen, zunächst unter Erhaltung des fibrillären umhüllenden Bindegewebes, das nur leicht ge- quollen erscheint. Mach 24stündiger warmer Verdauung sind sehr reichliche Querzerklüftungen in unregelmässigen Abständen und viele Längstheilungen der Fasern zu bemerken ähnlieh wie Fig. 1. Die Endstücke der zerkleinerten Fasern sind meist spi- ralig eingerollt, das fibrilläre Bindegewebe ist in Auflösung be- griffen. Die elastische Faser verblasst nun sehr stark und was einen bemerkenswerthen Unterschied gegenüber der Pepsinverdau- ung bietet, die Randschichten der Fasern erscheinen bei ge- wisser Einstellung doppelt eonturirt, platt oft wie leere Schläuche. Es entspricht das Schwalbe’s Ansehauung, welcher ein dichteres Gefüge der peripheren Theile der Fasern annimmt ?).

Chemisch different werden die Randschiehten®) kaum sein, da auch sie, wenn man von der Zeit absieht, der nämlichen Art der Einschmelzung unterliegen wie das Innere. Die Randschichten

1) Siehe hierüber die Verdauung als histologische Methode. Von R. Ewald und W. Kühne, Separatabdruck aus den Verhandlungen des Natur- histor. Med. Vereins zu Heidelberg I. Bd. 5. Heft. Verlag von Carl Winter’s Universitätsbuchhandlung in Heidelberg.

2) a. a. O. Seite 242.

3) Man vergleiche hiezu die Figuren 5,4 und 5. (Fig. 3 war 46 Stunden warm behandelt worden, Fig. 4 die Fortsetzung desselben Versuches noch weitere 48 Stunden kalt, und Fig. 5, Fortsetzung desselben Versuches, war nach 70

26 Ph. Pfeuffer:

dieser so veränderten elastischen Fasern vermögen sich unter Um- ständen zu falten !).

Es wurden auch einige Versuche gemacht, die kalte Pepsin- verdauung mit der warmen Trypsineinwirkung zu combiniren: das 45 Stunden kalt mit Pepsin verdaute Präparat ergab besonders an den Rändern reichliche Bildung der schon beschriebenen gallert- ähnlichen Masse mit eingelagerten mehr oder weniger intaeten Faserresten. Die darauf folgende warme Trypsinverdauung be- wirkte nach 2 Stunden eine bemerkbare Einschmelzung dieser Gallerte, nach 4 Stunden war dieselbe noch mehr vorgeschritten unter Bildung glänzender Tröpfehen am Rande, und die auf- gequollene Masse hatte überhaupt ein etwas kömiges Aussehen angenommen; dem Ansehen nach vorher intakt gewesene Fasern erschienen jetzt im Beginne der Querzerklüftung. Noch später zeigten sich alle Faserreste spiralig eingerollt und wirr durchein- ander liegend, als ob sie jetzt von den Banden befreit wären, welche sie früher in gerade Richtung gezwungen und zu gestreekten Fasern gemacht hatten. Von dem fibrillären Gewebe war natürlich keine Spur mehr zu sehen.

Es erübrigt jetzt noch anzuführen, dass der Versuch die Ver- dauung des Ochsennackenbandes mit alkalisch gemachten Trypsin vorzunehmen eine bedeutende Beschleunigung des Eintritts der Querzerklüftungen ergab.

Die alkalische Reaction wurde durch Zusatz von einigen Tropfen einer gesättigten Natriumbiearbonatlösung zur Verdau- ungsflüssigkeit hergestellt, so dass deutliche Bräunung des Cureu- mapapieres eintrat. Aetzendes Natrinmhydrat und Natriummono- carbonat wurden mit Absicht vermieden, da diese schon für sich lösende Wirkung auf gewisse Gewebsbestandtheile besitzen.

11. Untersuchung des Ligamentum nuchae vom Kalb.

A. unter Pepsinverdauung.

Aus der Mitte eines in Alcohol gelegenen und in 0,6% Koch- salzwasser ausgewaschenen Kalbsnackenbandes wurden mikrosko-

Stunden kalter Verdauung gezeichnet worden, nachdem also 46 Stunden

warme Verdauung vorausgegangen waren.) 1) Fig. 4a.

Die elastische Faser des Ligamentum nuchae etc. 27

pische Präparate angefertigt; sie zeigen das beim Ochsennacken- band so leicht demonstrirbare fibrilläre Bindegewebe nur höchst spärlich; um viele elastische Fasern vermisst man es vollständig. Zu den Präparaten wurde auf geheiztem Objecttisch warme Pep- sinoxalsäurelösung zugesetzt, worauf bei einigen das fibrilläre Ge- webe sofort verschwand, währeud bei andern nach 15 Minuten noch ein leichter, kaum sichtbarer Schatten mit einigen kleinen glänzenden Tröpfehen verblieb. Nach Einer Stunde war bei Durch- suchung dieser Präparate nichts mehr vom fibrillären gequollenen Bindegewebe zu sehen; es machte sich also hier bereits ein Unter- schied gegen früher geltend. Das fibrilläre Gewebe, das die jugendliche elastische Faser umgiebt, unterliegt der völligen Auf- lösung um Vieles rascher als das des älteren Thieres.

Der Fortschritt der warmen Verdauung (etwas über 40° C.) nach 1 Stunde und 10 Minuten besteht nun darin, dass die elasti- sche Faser uneben aussieht und etwa um die Hälfte schmäler geworden ist.

Nach 1 Stunde und 35 Minuten (die Temperatur sank nicht unter 40°C.) hat die Faser nur noch !/s der ursprünglichen Breite. Allerdings kommen noch breitere hier und da vor; die Conturen der Fasern beginnen jetzt unregelmässig und undeutlich zu werden, stellenweise wie aus Reihen an einander liegender und sich be- rührender, fast punktförmiger Stücke bestehend!). Nach einer weitern Stunde, also nach 3 Stunden konnte nur schwer eine Stelle aufgefunden werden, an der sich noch elastische Fasern erkennen liessen, denn die Conturen waren ausserordentlich blass. Man sieht nur noch kleine glänzende Tröpfehen und spärlich etwas glän- zende, dünne, wie unterbrochene Faserreste.

Die Wirkung der kalten Pepsinverdauung zeigen die Fig. 7 und Fig. 8. Man sieht die gequollene und gallertig aussehende Substanz wie bei der Ochsenfaser; aber die Gestalt der Faser- bruchstücke ist sehr verschieden von der der Ochsenfaserbruch- stücke. Sie erscheinen niemals mit den scharfen Eeken, wie bei den warm verdauten Bruchstücken der Ochsenfaser. Sie gleichen vielmehr auf den ersten Blick Kernen, ja sie sehen oft Bindege- webskörperchen täuschend ähnlich, namentlich dann, wenn diese Pseudonuclei fadenförmige oder auch dickere, manchmal ge-

1) Siche Fig. 6.

28 Ph. Pfeuffer:

schlängelte Anhängsel zeigen. Einzelne von ihnen können sogar breiter erscheinen als die ursprüngliche Faser war. Da sie auch in den Anfangsstadien der kalten Verdauung, die ja von der Pe- ripherie des Präparates zunächst beginnt, in derselben Richtung liegen, die den noch unverdauten Fasertheilen zukommt, so konnte man, nachdem eine grössere Anzahl Beobachtungen gemacht worden waren, auch diese Gebilde als Bruchstücke der elastischen Fasern bezeichnen Fig. 7.

Höchst auffallend ist es, dass bei der Verdauung der Fasern aus dem Ligamentum nuchae des Kalbes keine Zerklüftung der Quere nach eintritt, wie sie in der Fig. 1 abgebildet und so characteristisch für die elastische Faser vom Ochsen ist. Viel- leicht liegt das an einer grösseren Elastieität der jugendlichen Faser. Man möchte sie fast mit einem Kautschukfaden vergleichen, der in einem Baumwollgewebe eingeschlossen ist. Wird dieser äussere, locker gewebte Stoff in die Länge gezogen, so folgt der _Kautschukfaden bis zu einer gewissen Grenze, dann zerreisst er und seine einzelnen Bruchstücke kehren aus dem gedehnten Zu- stande wieder in den ursprünglichen zurück d. h. sie werden wie- der breit. Die Enden der Bruchstücke aber werden verschiedene Formen haben. Indem nun bei der Umbildung des elastischen Gewebes in jene oben geschilderte gallertartige Substanz sehr wahrscheinlich eine Ausdehnung eintritt, so sind die noch nicht umgebildeten Faserreste gezwungen zu folgen und schliesslich zu zerreissen.

Unter Umständen erhält man bei kalter Verdauung des Liga- mentum nuchae vom Kalb auch Bilder, welche das Innere der Fasern ausserordentlich hell zeigen, so dass die wie Kerne aus- sehenden Bruchstücke oft auch die Ueberreste der gedehnten und zerrissenen Randschichten der elastischen Fasern sein mögen. Ein Messungsversuch über die Verbreiterung isolirter Fasern durch die kalte Pepsinverdauung ergab in diesem Falle Y; Vermehrung des Durchmessers.

Höchst auffallend ist noch, dass in dem durch kalte Pepsin- oxalsäure gallertig gemachten elastischen Gewebe die Grenzen der früheren elastischen Fasern grösstentheils verloren gegangen sind. Es ist dadurch eine Aehnlichkeit gegeben mit dem Sehnen- bindegewebe, dessen einzelne Fibrillen allerdings schon durch Säure allein zu einer Fläche aufgequellt oder, wenn man

Die elastische Faser des Ligamentum nuchae etc. 29

will, entfaltet werden können. Ob nicht vielleicht die Entstehung der elastischen Fasern in umgekehrter Weise aus solchem gal- lertähnlichen Gewebe durch entsprechende Zusammenziehung und Verdichtung erfolgt?

Die Figur 9 zeigt ein späteres Verdauungsstadium als die Figur 7, d. h. es dauerte die erste warme Verdauung 2 Stunden, dann folgten 20 Stunden kalte Verdauung und hierauf 1!/, Stunden wieder warm. |

Die weiteren Abbildungen stellen Querschnitte dar, welche die an den Zupfpräparaten geschilderten Vorgänge wesentlich er- gänzen: Fig. 10 den natürlichen Querschnitt (Alcohol-Wasser), die Querschnitte der elastischen Fasern liegen dicht aneinander; Fig. 11 nach Digestion mit warmer Oxalsäure während 15 Minuten: der Abstand der Faserquerschnitte ist ansehnlich durch Quellung des umhüllenden fibrillären Bindegewebes. Fig. 12 zeigt den Quer- schnitt nach "sstündiger Einwirkung von warmer Pepsinoxal- säure: der Abstand der Faserquerschnitte ist wesentlich grösser, wie ich vermuthe durch das Austreten der gelatinirenden Substanz. Fig. 13 desgleichen nach 5'/s Stunden: die Querschnitte der elasti- schen Fasern sind in der vollen Auflösung begriffen, ebenso wie in Fig. 14 nach 22 Stunden, wobei jedoch nur kalt bei etwa 12° C. macerirt worden war.

Auch die Kalbsfaserverdauung liefert unter den Umständen, wie sie bei der Ochsenfaser angegeben wurde, wenn warm fil- trirt eine Gallerte nach 1Y/s tägigem Stehenin der Kälte. In den Sommermonaten dürfte hiezu jedenfalls künstliche Abkühlung nöthig sein; auch eine festere Randschicht ist an den Fasern, wenn auch nur schwach bemerkbar. Der nach langer fortgesetzter Di- gestion verbleibende sehr geringe, staubförmige Rückstand hat eine weissgelbe Farbe, ist also viel heller als der bei der Verdauung der Ochsenfaser verbleibende Rückstand.

B. Die Trypsinverdauung.

Die warme Trypsinverdauung (1:5 Salieylsäurewasser von 0,1°/, wie früher bereitet) ergab eine Auflösung desInnern der elastischen Faser, es restirten also widerstandsfähigere Randschichten, die unter körnigem Zerfall später zu Grunde gingen. Fig. 15 zeigt die Veränderung elastischer Fasern, die 35 Stun- den in warmer Trypsinlösung gelegen. Fig. 16 (nach demselben Prä-

x

30 Ph. Pfeuffer:

parat entworfen,) ist nach einer weiteren 52 stündigen kalten Trypsinwirkung hergestellt.

111.

Die Verdauung der Faser des 1jährigen Rindes.

Die Verdauung dieser Faser gleicht im Allgemeinen der der Ochsenfaser, das Bindegewebe verschwindet jedoch viel rascher. In einem Falle war es bereits nach wenigen Minuten bis auf einige Tröpfehen verschwunden, in die es durch die Pepsinoxal- säure umgewandelt worden ’zu sein schien und auch diese hielten nicht lange Stand. Bemerkenswerth ist, dass die Längstheilungen der elastischen Fasern mit den gezahnten einander gegenüber- stehenden Rändern an den Theilstücken hier viel häufiger vor- kommen, als bei der Ochsenfaser. Die antänglichen Linsenraum- bildungen sind wohl desshalb hier weniger schön zu sehen.

IV.

Die Verdauung des Elastins.

Aus dem Nackenbande lässt sich bekanntlich ein für die Histologie dieses (Gewebes höchst interessanter Bestandtheil mit chemischen Hilfsmitteln isoliren: das Elastin, welches sich unter dem Mikroskop noch vollständig wie ein histologisches Gewebe in Form von aneinanderliegenden und gablig getheilten Fasern reprä- sentirt, die dem blossen Auge atlasgtänzend und feingerieft er- scheinen.

Herr Professor Voit hatte die Güte mir zum Zwecke der Vervollständigung dieser Arbeit von dem in seinem Laboratorium nach den Angaben in Hoppe -Seyler’s Lehrbuch bereiteten Elas- tin vom Ochsennackenband eine Quantität zu geben. Dieses Prä- parat war in Alcohol aufbewahrt gewesen und hatte die gelbe Farbe und das Aussehen des Nackenbandes, jedoch war es weniger gelb als das frische Ochsennackenband. Es war kautschukähnlich dehn- bar nach allen Richtungen und zwar leichter als das unveränderte Nackenband, aber bei einigermassen rascher oder auch zu weit getriebener Dehnung leicht einreissend.

Unter dem Mikroskop zeigte dasselbe die elastischen Fasern fast ganZ unverändert, die Mehrzahl derselben allerdings nur ca. 7, 2u Stärke zeigend, doch auch solche von 10 « mit theilweiser Längs-

Die elastische Faser des Ligamentum nuchae etc. 31

spaltung und in so beträchtlicher Zahl, dass das Präparat als wahrscheinlich von einem fast ganz erwachsenen Thiere herrührend angesehen werden konnte. Das unter dem Mikroskop beim Nacken- band vom Ochsen und ljährigen Rind so leicht nachweisbare fibrilläre, die Fasern umhüllende Bindegewebe fehlte dem Elastin vollständig, was leicht begreiflich ist, wenn man die Berei- tung des Elastins in Betracht zieht; diese geschieht durch Kochen mit Alcohol, Aether, Wasser, concentrirter Essigsäure, verdünnter Natronlauge, Waschen mit Wasser, verdünnter Salzsäure, dann wie- der Kochen mit Wasser.

Figur 17 ist das Bild der Elastinfaser im nicht weiter verän- derten Zustande.

A. Verdauung mit Pepsinoxalsäure.

Ein Versuch unter dem Deckglas ergab nach 1 Stunde und 15 Minuten warmer Verdauung das Bild Fig. 18. Die Fasern spitzen sich theils zu und werden an den Rändern gezackt, theils sind sie im Innern längst zerklüftet. Bald folgt eine Art Schrum- pfung, die Fasern werden ausserordentlich sehmal. Fig. 19 ist das Resultat von 2 Stunden warmer Verdauung. In Fig. 20 nach 6!/s Stunden ebenfalls warmer Pepsinverdauung fanden sich kleinere und grössere dem Anscheine nach durch Verschmelzung entstan- dene glänzende Tröpfchen. Sie waren das quantitativ geringe mi- kroskopische Endresultat der Versuche. Als Fetttröpfehen sind sie trotz ihres Glanzes nicht aufzufassen, denn bei Verdauungsversuchen mit grösseren Mengen Elastin gelang es nicht, Fett oder Fettsäuren zur Abscheidung zu bringen.

Ein anderer Versuch in der feuchten Kammer wurde mit ei- nem ziemlich feinen Zupfpräparat und mit kalter Pepsinoxalsäure angestellt. Nach 24stündiger Dauer bei ungefähr 16 ° C. Zimmer- temperatur wurde untersucht, das Resultat war eine wirkliche Ver- dauung resp. Auflösung, wie bei der beschriebenen 2—3stündigen warmen Einwirkung.

Es fand also in dieser Hinsicht ein bemerkenswerther Unterschied zwischen elastischem Gewebe und dem Elastin statt, denn bei letzterem trat in kalter Pepsinoxalsäure keine Um- wandlungin collagene Substanz ein.

Ein weiterer Unterschied verdient noch Beachtung: sobald man irgend erhebliche Mengen von Elastin zu verdauen sucht, so

39 Ph. Pfeuffer:

geht die Auflösung unverhältnissmässig langsam vor sich und mani- festirt sich die verdauende Wirkung zunächst hauptsächlich durch eine leichte Längstheilbarkeit der dickeren Fasern und ungemein leichte Delhnbarkeit derselben, aber unter Verlust der Elasti- eität. Atlasglanz und Querriefelung der Fasern verschwinden dabei grösstentheils.

Niemals konnte bei diesen Versuchen, selbst wenn bis 8 Tage kalt verdaut worden war (bei entsprechenden grösseren Quantitäten), eine Umbildung in eine zusammenhängende gelatinirende Substanz wahrgenommen werden, wie das früher geschildert wurde. Die mit den Verdauungsproducten des Elastins gesättigte warm abfiltrirte Flüssigkeit gelatinirte auch nieht, wie das bei der elastischen Faser der Fall war.

B. Verdauung mit Trypsin.

Diese Art der Verdauung der Elastinfaser mag die Figur 21, nach 24 Stunden warmer Behandlung und die Figur 22, welche die Fortsetzung des in Figur 21 dargestellten Prozesses und zwar nach 47stündiger warmer Verdauung, anschaulich machen. Als Rückstand blieben auch hier schliesslich glänzende Tröpfchen. Der ganze Verlauf hat trotz wesentlicher Differenzen doch bezüg- lich eines Umstandes eine nicht zu verkennende Uebereinstimmung mit der Pepsinverdauung der frischen oder in Alcohol gehärteten elastischen Faser des Ligementum nuchae vom Ochsen. Hier wie . dort ist an jeder Faser eine festere oft deutlich doppelt con- tourirte Grenzschichte zu constatiren, ähnlich der Fig. 4 u. 5. Nur ist die Contour matter.

Die Elastinfaser zeigt ferner im Anfang der warmen Tryp- sinverdauung Querzerklüftungen, jedoch weniger scharf als die elastische Faser vom Ochsen.

In kalter Trypsinlösung, die mit Natriumbicarbonat alkalisch gemacht wurde, löste sich das Elastin ziemlich bald.

Diese obengeschilderten Vorgänge, namentlich die theilweise Ueberführung des elastischen Gewebes in gelatinirende, eollagene Massen, verdienen besondere Beachtung, und man steht vor der Frage:

Entweder ist durch das Kochen mit Säure und ätzendem Al- kaliÄ, wie das bei der Elastinbereitung geschieht, die elastische Faser in eine andere Substanz umgewandelt worden, die nicht mehr durch kalte Pepsinoxalsäure in gelatinirende Substanz über-

Die elastische Faser des Ligam entum nuchae etc. 33

geführt werden kann und doch dabei löslich in dieser kalten Pepsinflüssigkeit geworden ist, oder — die elastische Faser besteht abgesehen vom Hüllbindegewebe aus 2 verschiedenen Bestandtheilen. Der in Gallerte umwandlungsfähige würde durch diese chemische Behandlung extrahirt worden sein, während der andere das „Elas- tin“ zurückblieb und unter Erhaltung der Form der elastischen Faser gleichsam das Skelet der Fasern wiedergibt.

Es drängt sich dabei die Vorstellung auf, dass diese zwei Bestandtheile, Elastin und eollagene Substanz, sich gegenseitig durch- dringen, vielleicht wie ein Schwamm mit höchst feinen nicht sicht- baren Poren, der von einer andern Substanz oder: von einem thierischen Gewebe durchdrungen wird.

Procentisch kann die gelatinirende Substanz der elastischen Fasern nicht hervorragen, da die Elastinfaser ungefähr die- selben Dimensionen hat, wie die elastische Faser. Bekannt ist, dass gelatinöse Substanzen, ebenso auch gallertartige Gewebe un- gemein wenig Trockensubstanz enthalten. Es darf daher nicht verwundern, wenn ein an Masse wahrscheinlich sehr geringer Be- standtheil der frischen elastischen Faser einen so sehr in die Augen springenden Effect nach kalter Pepsinverdauung hervorruft, und viel Gallerte liefert.

Es schien nun wichtig nachzusehen, ob schon durch längere Einwirkuug des Natriumbiecarbonats bei Verdauungstemperatur, der elastischen Faser jener gelatinirende Bestandtheil entzogen werden kann, durch dessen Extraction wahrscheinlich die Eigen- schaften des Elastins hergestellt werden. Offenbar würden durch Anwendung einer sehr verdünnten Bicarbonatlösung die Verhältnisse des lebenden Körpers nicht überschritten werden, während die Ver- breitung der sauren Reaction im Körper verhältnissmässig sehr be- schränkt ist. Es wurden daher einige mikroskopische Zupfpräparate des Ligamentum nuchae vom Ochsen 15 Stunden einer ?/,°/, Lösung dieses Salzes bei 40 bis 42°C. ausgesetzt. Der mikroskopische Befund ergab keine wesentlichen Veränderungen. Wurde nun 15 Stunden mit kalter Pepsinoxalsäure verdaut, so schied sich jene erwähnte zusammenhängende Gallerte sehr schön aus. Die An- nahme der Zusammensetzung der elastischen Fasern aus den ge- nannten zwei Bestandtheilen würde ferner erklären, dass der me- chanische Effect der Quellung durch kalte Pepsinoxalsäure offen-

ber ausgeglichen werden kann und so die oben versuchte Messung Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 16. 3

34 Ph. Pfeuffer:

resultatlos bleiben musste. Es hält eben der Widerstand des einen Bestandtheiles, des Elastins, der Umwandlung des andern Bestand- theiles durch gequollene Gallerte das Gleichgewicht.

Die elastische Faser zeigt bekanntlich auf dem Quer- schnitte eine helle centrale und eine dunklere periphere Schichte. Diese Eigenthümlichkeit der Querschnitte hat schon sehr ver- schiedene Deutungen erfahren. Ich bin der Ansicht, man muss nach den eben geschilderten Verdaungsversuchen jedenfalls an eine Verdichtung der Faserperipherie denken. Siehe die Fig. 3, 4 u. 5, 21 u. 22.

Mit der Annahme einer Verdichtung der Randpartien würde auch der Umstand sich erklären lassen, dass die gallertartig wer- dende Substanz hier und da Randpartien der Faser abzuheben vermag. Meine Verdauungsversuche stimmen endlich sehr gut mit den Angaben Schwalbe’s überein (Seite 242 seiner erwähnten Ab- handlung) der über die peripherische Verdichtung unter Anderm Folgendes sagt: „Die Querschnitte der elastischen Fasern erscheinen vollkommen homogen, nur am Rande dunkler als im Centrum, was ich auf ein dichteres Gefüge der peripheren Theile der Fasern beziehen muss, ohne scharfe Grenze.“

Ein anderes Ergebniss meiner zahlreichen Versuche, das oben nur flüchtig berührt wurde, sei hier nochmals betont, es ist der bemerkenswerthe Unterschied zwischen der Widerstands- fähigkeit des fibrillären Bindegewebes gegen Pepsin verglichen mit der des elastischen Gewebes.

Das Bindegewebe, namentlich junger Thiere (Kalb), ver- schwindet bei Anwendung der Pepsinoxalsäure sofort dem Beob- achter, jenes älterer Thiere (Ochs) hält etwas länger Widerstand. Die elastischen Fasern dauern dagegen Stunden, unter Umständen selbst Tage lang in derselben Pepsinoxalsäurelösung, welche die Fibrillen des Bindegewebes so rasch zerstört.

Die elastische Faser des Ligamentum nuchae etc. 35

Erklärung der Abbildungen auf Tafel I.

A. Abbildungen über das Ligamentum nuchae vom erwachsenen Ochsen.

(Alle Figuren sind bei ca. 450 maliger Vergrösserung gezeichnet.)

D

16,

. la. Elastische Fasern mit warmer Pepsinoxalsäure bei 40 bis 41° C.

während 1 Stunde und 40 Minuten in Behandlung. (Von Herrn Beckert gezeichnet.) b. nach 24 Stunden.

Elastisches Gewebe 8 Stunden warm und dann 18 Stunden kalt mit Pepsinoxalsäure verdaut.

Elastische Fasern 46 Stunden mit warmer Trypsinlösung verdaut. Die Fasern waren ungemein verblasst. In den letzten 2 Stunden war die Temperatur bis auf 48° C. angestiegen.

. Fortsetzung des Verdauungsprozesses an dem Präparat von Fig. 3.

Es war noch weitere 48 Stunden kalt mit Trypsin verdaut worden. Dasselbe Präparat noch 70 Stunden mit Trypsin kalt verdaut.

B. Abbildungen über das Ligamentum nuchae vom Kalb.

Verdauung mit Pepsinoxalsäure während 1 Stunde und 35 Minuten. Die Temperatur sank nicht unter 40°C.

Das Präparat war 2 Stunden warm und dann 20 Stunden kalt mit Pepsinoxalsäure verdaut worden: spindelförmige Faserbruchstücke. Kalte Pepsinverdauung während 24 Stunden: Bruchstücke wie in Fig. 7. 2 Stunden warme und 20 Stunden kalte Anwendung der Pepsinoxal- säure, der noch 1'/, stündige warme Verdauung gefolgt war.

.- Querschnitt eines in Alkohol erhärteten Lig. nuchae vom Kalb mit

Kochsalzlösung behandelt.

. Desgleichen, nur mit warmer Oxalsäure während 15 Minuten be-

handelt. Die Querschnitte rücken weiter auseinander.

. Desgleichen, mit warmer Pepsinoxalsäure während !/, Stunde ver-

daut.

. Querschnitt mit warmer Pepsinoxalsäure während 5!/, Stunden in Be- handlung. Allmähliche Auflösung der Querschnitte. . Desgleichen, mit kalter Pepsinoxalsäure während 22 Stunden ver-

daut.

. Warme Trypsinverdauung eines Zupfpräparates vom Lig. nuchae

des Kalbes, während 25 Stunden. Die Temperatur war allmählich bis 48° C. angestiegen.

Fortsetzung des Prozesses an demselben Präparat: auf die warme Verdauung waren noch 52 Stunden kalter Verdauung gefolgt. *

C. Abbildungen über das im Ochsennackenband enthaltene Elastin.

. 17. Elastinfaser, Alkoholpräparat u. ausgewaschen in 0,6 °/, Kochsalz-

lösung.

wi>.

.. 19. . 20. 2. 21. ig. 22.

Ph. Pfeuffer:

Warme Verdauung des Elastins während I Stunde und 15 Minuten mit Pepsinoxalsäure.

Warme Pepsinverdauung des Elastins während 2 Stunden.

Warme Pepsinverdauung des Elastins während 6!/, Stunden. Warme Trypsinverdauung des Elastins während 24 Stunden. Fortsetzung: warme Trypsinverdauung während 47 Stunden.

Ueber neue, otocystenartige Sinnesorgane der

Insecten.

Von

V. Graber, Professor d. Zoologie a. d. Universität Czernowitz.

Hierzu Taf. III u. IV. \

Literatur.

Lespes Ch. Memoire sur l’appareil auditif des insectes (ann. d. science. nat. 4. ser. IX. 1858 (p. 225—249). Claparede, Ed. Sur les pretendus organes auditifs des antennes chez

les Col&opteres Lamellicornes et autres insectes (ann. d. sc. nat. 4. ser. X 1858. pag. 236—250.)

Claus, C. Ueber die von Lespes als Gehörorgane bezeichneten Bildungen der Insekten (Müller’s Archiv 1859 p. 552—563). j Leydig, Fr. Ueber Geruchs- und Gehörorgane der Krebse und Insekten (Müller’s Archiv. 1860 p. 265—314).

Derselbe. Tafeln zur vergl. Anatomie 1864.

Derselbe. Lehrbuch d. Histologie 1857.

Landois, H. Das Gehörorgan des Hirschkäfers (Dieses Archiv 4. Bd.). Paasch. Von den Sinnesorganen der Insekten im Allgemeinen, von Ge-

hör- und Geruchsorganen insbesondere (Troschels Archiv Bd. 39.) Rudow. Einige Beobachtungen über die Lebensweise der Heuschrecken. (Zeitschrift f. d. ges. Naturw. v. Giebel 1870.)

Ueber neue, otocystenartige Sinnesorgane der Insekten. 37

10) Graber, V. Ueber Gehörorgane der Insekten. (48. Tagblatt der Naturf. Vers. Graz 1875.)

11) Derselbe. Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. (Denkschr. der kais. Akad. d. Wissenschaft. Wien 1875).

12) Derselbe. Die abdominalen Tympanalorgane der Cicaden und Gryllo- deen (ebendort 1876).

135) Derselbe. Die Insekten I. Bd. München, bei Oldenburg 1877.

14) Grobben, C. Ueber bläschenförmige Sinnesorgane etc. bei Ptychoptera. (Sitzber. d. kais. Akad. d. Wissenschaft. Wien 1875).

15) Ranke, Joh. Uebergangssinnesorgane. (Zeitschrift für wiss. Zoologie. 25. Bd.)

16) Schmidt, Oskar. Die Gehörorgane der Heuschrecken. (Dieses Archiv. Bd. XI.)

I. Otoeystenartige Organe in den Antennen der Dipteren.

Obwohl mehrfache Gründe dafür sprechen, dass bei den In- sekten der Sitz der Schallempfindung in den Antennen zu suchen ist, so haben doch alle bisherigen Bemühungen an oder in diesen Gliedmassen eine den Hörorganen anderer Thiere ähnliche Ein- richtung nachzuweisen, kein befriedigendes Resultat ergeben.

Wir erinnern diesfalls nur an die Studien von Lespes (1), der die Porenkanäle in den Fühlerblättern des Maikäfers für Ge- hörsteinchen ansah und dann an die schon an anderer Stelle (11) von uns besprochenen Untersuchungen von H. Landois, der ganz gewöhnliche tüpfelartige Eindrücke an den Antennallamellen des Hirschkäfers mit den Hörgruben der Krebse analogisirte.

Anders dürften jene Organe zu beurtheilen sein, die wir uns jetzt erlauben als akustische Werkzeuge in die Wissenschaft ein- zuführen. A

Falls man den Insekten nicht überhaupt und ohne allen Grund separate und speeifische Gehörorgane ab- sprechen oder gar Einrichtungen erwarten will, die sich, wie etwa die flimmernden Otoeysten anderer Wirbel- losen, mit ihrer ganzen Organisation nicht vertragen, dann wird man, so hoffen wir zuversichtlich, den von uns entdeekten Einrichtungen künftig wenigstens die gleiche Bedeutung wie den antennalen Hörblasen der Krebse zuerkennen.

38 V. Graber:

Wir entdeckten dieselben schon vor etlichen Jahren bei den vielfältigen Vorarbeiten für unser Insektenbuch (13), das pag. 144 Fig. 93 bereits eine Abbildung derselben bringt, und haben auch bei der Schlusssitzung der Grazer Naturforscherversammlung (10) derselben flüchtig Erwähnung gethan.

Ein näheres Studium haben wir denselben aber erst und zwar in Folge der Entdeckung analoger Bildungen in jüngster Zeit ge- schenkt.

Gegenwärtige Mittheilungen haben indess nur den Zweck einer allgemeinen Orientirung, da wir wegen anderer Arbeiten für eine eingehendere Untersuchung dieser Organe vorläufig keine Zeit haben.

Als vortreffliches Objekt zur Demonstrirung der einschlägigen Verhältnisse erweist sich eine unserer gemeinsten Schwebfliegen, der Syrphus balteatus Deg.

Gibt man eine frisch exstirpirte Antenne derselben kurze Zeit in 0,1°/, Osmiumlösung, dann in absoluten Alkohol, hierauf in Kreosot und schliesst sie dann (unter mässigem Drucke) in Kanada- balsam ein, so erhält man, bei ca. 200 facher Vergrösserung, die in Fig. 6 gezeichnete Ansicht.

Man sieht die dünne Stirnhaut (St), dann das 1. (T) 2. (ID) und das 3. Fühlerglied (III), an welchem letztern seitwärts, und zwar an der Aussenseite, die gegliederte Borste (Bo) entspringt.

Das 1. und 2. Antennenglied sind von länglicher, trichterar- tiger Form und vermittelst einer Einstülpung der dünnen Zwischen- haut-mit einander verbunden. Das Endglied dagegen ist viel grösser, blattartig und durch ein sehr eomplizirtes in das Endglied hineinragendes Gelenk mit dem vorhergehenden vereinigt. Die Communication zwischen dem Lumen des 2. und 3. Gliedes ver- mittelt eine kurze enge Oeffnung (Ö), die erst bei geeigneter Ein- stellung deutlich zu erkennen ist.

Eigenthümlich ist die Behaarung der drei Fühlerabschnitte. Auf den beiden Basalgliedern finden sich nur einzelne zerstreute Borsten von fast stachelartigem Habitus. Das Endglied hingegen zeigt eine gleichmässige und diehte Bedeekung und zwar wie dies H. Landois auch für den Hirschkäfer angibt, mit zweierlei Gat- tungen von Anhängen, nämlich mit eigentlichen Deckborsten, die als einfache Erhebungen der Cutieula anzusehen sind, und dann mit eigentlichen d. i. gelenkig eingepflanzten Haaren, welche, bis auf

Ueber neue, otocystenartige Sinnesorgane der Insekten. 39

ihre weit geringere Grösse, mit den Borsten des Basalgliedes über- einstimmen. Diese Haare sind um ein Geringes länger als die Deckborsten, dagegen an der Wurzel beträchtlich dieker. Die Uebereinstimmung mit den Borsten der Basalglieder zeigt sich auch darin, dass sie (a) in grösseren Zwischenräumen von einander stehen.

Von den inneren Theilen der Fühler ist zunächst der dicke Nervenstamm hervorzuheben. Derselbe (N) entspringt aus dem Gehirn und tritt, ohne früher einen Zweig abzugeben, in die Wur- zel des Fühlers ein. Ungefähr in der Mitte des 1. Gliedes zweigt sich an der Aussenseite unter spitzem Winkel ein ziemlich dieker Ast (n,) ab, der, in das zweite Glied eintretend, sich dort in eine Menge feinerer Fasern auflöst, welche sich vornehmlich an die ge- nannten Borstenhaare anlegen, indem sie an deren Wurzel zu einem spindelförmigen Ganglion (ga) anschwellen. Die Borsten des Wurzelgliedes sowie die an der Innenseite befindlichen Haare des zweiten Gliedes empfangen ihre Nerven direkt aus dem Haupt- stamme.

Bei geeigneter mehr oberflächlicher Einstellung treten ausser den Zellen der Matrix insbesondere die dunkel granulirten Borsten- ganglien sehr scharf hervor.

Diese Borsten sind also jedenfalls sensibler Natur und dürften wohl in die allerdings sehr unbestimmte Kategorie der Tastorgane gestellt werden.

Auf der Höhe des zweiten Gliedes biegt sich der Antennen- nerv unter einem Bogen nach Aussen gegen die oben erwähnte Durchgangsöffnung (Ö). An dieser Stelle scheint ein kleinerer Zweig (ns) abzutreten, der sich in die Fühlerborste (Bo) begibt.

Der Hauptstamm biegt sich aber nach dem Eintritt in’s End- glied wieder auf die Innenseite, so dass er also im Ganzen eine S-förmige Krümmung macht. Im Endglied selbst theilt er sich dann radienartig in eine grosse Zahl feinster Fasern, die mit einer sangliösen Anschwellung an den gelenkigen Haaren ihre Endigung finden.

Von anderen Weichtheilen heben wir noch hervor zwei kräf- tige flügelförmige Muskeln (mı ms) im Basalglied, zur Bewegung des Fühlers in toto, und einen Tracheenstamm. Letzterer (Tr) ver- schmächtigt sich auffallend an der bekannten Eintrittsöffnung in das Endglied und geht dann innerhalb des letztern in eine blasen- artige Erweiterung (tr) über, welche analog wie der Endglied-

40 V. Graber:

Nerv bogenförmig nach innen gekrümmt ist und zunächst in zwei Aeste sich theilt.

Uebergehend nun auf das otocystenartige Gebilde, so zeigt sich selbes bei gedachter Präparationsweise und bei entsprechender Einstellung als ein frei im Lumen des Endgliedes und zwar an der Innenseite des Gelenkvorsprunges liegendes Körper- chen (ge), das durch seine bräunlichgelbe Färbung sofort die chi- tinöse Natur verräth. Sein Durchmesser beträgt 0,027 mm, ent- spricht also etwa dem 8. Theil der Breite des Endgliedes.

Zur genaueren Prüfung desselben ist aber die Anwendung einer guten Immersion zu empfehlen.

Durch verschiedene Einstellungen sowohl wie durch Isolirung und Quetschung ist dann zunächst leicht zu konstatiren, dass man es mit einer diekwandigen inwendig behaarten Kapsel zu thun hat.

Entscheidend sind zwei Ansichten, eine von der Fläche und eine zweite im optischen Durchschnitt. Erstere gibt Fig. 7. Die Kapselwand zeigt eine Mosaik theils rundlicher, theils eckiger Platten (h p), welche oberflächlich durch ein System schmaler Furchen von einander gesondert sind. Solcher Platten zählt man im Durch- messer etwa 6 und jede misst ca. 0,0044 mm.

Da jedes dieser plattenartigen Felder der Chitinhaut in seiner Mitte ein Haar trägt, so nenne ich sie Haarplatten. Die Haare sind darin, wie der optische Durchschnitt dureh ihre Wurzel zeigt, gelenkig eingepflanzt. Man unterscheidet (in der Mitte der Platten) einen hellen Kreisfleck, d. i. die Haarwurzel (h) und rings um den- selben einen ziemlich breiten Schattenhof, das ist die napfartige Aushöhlung der Chitinhaut, in welcher die Haarwurzel sitzt, die Haargrube.

In der Mitte jedes Haares bemerkt-man ferner einen schwarzen Punkt, das Haarlumen. Der Durchmesser eines solehen Haares (an der verdieckten Wurzel) ist überaus gering, er beträgt nur 0,0009 mm, ist also wenigstens dreimal kleiner als jener der ge- lenkigen Haare der Antennenwand.

Den optischen Durchschnitt der Kapsel zeigt Fig. 8.

Er beweist zunächst, dass unsere Auslegung des Flächenbildes vollkommen richtig war. Entsprechend den centralen Flecken und den Feldern der Kapselwand sieht man hier die von der letzteren entspringenden Haare. Diejenigen des mittleren Durchschnittes streben in radiärer Richtung horizontal nach innen. Ihre Länge

Ueber neue, otocystenartige Sinnesorgane der Insekten. 41 >

beträgt ungefähr zwei Drittel des Kapselradius. In der Mitte der Kapsel sieht man ferner zahlreiche dunkle Punkte, die sich bei tieferer Einstellung als die Spitzen der vom Boden der Kapsel frei in die Höhe ragenden Haare erweisen.

Letztere sind in der oben angegebenen Weise in der Chitin- haut eingepflanzt. An ihrem Grunde sind sie etwas kolbig erwei- tert (hh). Hier erkennt man auch deutlich eine feine Porung, die sich durch die ganze Dicke der Wand hindurch verfolgen lässt.

So viel über die haartragende Chitinkapsel; betreffs der sie umgebenden Weichtheile konnten wir leider trotz aller Bemühungen nur Unzulängliches ermitteln.

Constatirt sei zunächst, dass die Chitinkapsel von einer Lage von Zellen d. i. also von einer Epithelblase umgeben ist. Diese Zellen (z) scheinen in ihrer Breite jener der Kapselfelder zu ent- sprechen, sind aber ungleich dicker, überhaupt nicht platten-, son- dern sehlauchförmig. Ob, wie wahrscheinlich, die Haare ihre be- sondern Zellen haben, konnten wir absolut nicht herausbringen. Erwähnt sei noch, dass die ganze Epithelblase, als deren Abschei- dungsproduct die ehitinerne Kapsel zu betrachten, von einer dünnen homogenen Hülle, einer wahren tunica propria (tp) umhüllt wird.

Leider das Allerwenigste vermochten wir über den muthmass- lichen Zusammenhang dieser Zellen mit nervösen Elementen her- auszubringen.

Erwägt man jedoch, dass, wie auf Fig. 6 zu sehen, der An- tennenhauptnerv nach dem Eintritt in das Endglied sich direkt gegen die fragliche Blase herüberbiegt und unmittelbar an sie her- antritt (n,), so ist ein solcher Zusammenhang gewiss sehr wahr- scheinlich.

Bei einigen anderen Brachyceren, bei welchen wir solche Kapseln vorfanden, sind dieselben von ganz ähnlicher Beschaffen- heit. Zunächst bei Sieus ferrugineus (Fig. 1). Hier sei zunächst hervorgehoben, dass wir bisher an ihrem Fühlerendglied nur die ge- wöhnlichen Deck- und gar keine gelenkigen Haare wahrnahmen. Die Anwesenheit der letzteren wäre demnach keineswegs ein typi- sches Verhalten der Antennen, während anderseits dadurch auch eine direkte Ableitung der Otocysten-Haare von gelenkigen Cuticularanhängen des Integumentes aus- geschlossen bleibt.

Merkwürdig ist hier das Gelenk des Endgliedes, das wir zu-

42 V, Graber:

erst seiner eigenthümlichen Form halber selbst für die Otocyste ansprachen. Selbes besteht aus zwei in einander steckenden kopf- artigen Blasen, einer äusseren (agk), gebildet durch Einstülpung des Endgliedes von seiner Hinterwand aus, und einer inneren (igk), welche dem zweiten Gliede angehört. Erstere bildet die Gelenk- pfanne, letztere den darin nach Art einer Nuss beweglichen Ge- lenkkopf. Die Chitinhaut der Pfanne hat ein schuppiges, jene des Kopfes ein radiär -streifiges Oberflächen-Relief. Ungefähr in der Mitte des Gelenkes gewahrt man eine kreisrunde helle Stelle (6) umgeben von einem breiten hellen Ring. » Das ist nichts anderes als die enge Passage zwischen den beiden Endgliedern. Quer über die Mitte der blasenartigen Gelenkpfanne läuft eine mehrfach sekrümmte dunkle Chitinleiste (l, vergl. auch Fig. 3) mit einem eigenthümlichen Epithel (e), in dessen schlanken Zellen kleine Kerne sichtbar sind. Die Höhe dieses Epithelialbeleges beträgt 0,015 mm, die Kerne desselben 0,001 mm und die Länge der gan- zen Leiste 0,06 mm.

Die fragliche Blase selbst liegt in dem Winkel zwischen der inneren Wand des Gelenkes und jener des Fühlers, hat also genau dieselbe Lage, wie bei der früher genannten Form. Ihr Durchmesser beträgt 0,047 mm.

Auch diese Blase wird nur bei der oben angegebenen Behand- lungsweise sichtbar. Eine vergrösserte Darstellung gibt Fig. 2 und zwar im untern Theil von der Fläche, im obern im Durchschnitt. Die Wand der Kapsel ist verhältnissmässig wieder sehr diek, bei 0,009 mm; trotzdem vermochten wir darin selbst mit Hilfe von Zeiss Immersion III keine Poren zu erkennen. Hingegen sieht man die Haare ausserordentlich deutlich. Letztere sind dieker als bei Syrphus balteatus, sie messen nämlich an der Basis 0,0025 mm; die relativen Grössenverhältnisse im Ganzen sind, wie schon aus Vergleichung der Zeichnungen zu entnehmen, ungefähr die näm- lichen.

Eine sehr deutliche Hörblase bemerkten wir noch bei einer dritten Fliege, einer Helomyza.

Hier ist zunächst die Behaarung des Endgliedes (Fig. 4) wieder dieselbe wie bei Syrphus, indem man gleichfalls zweierlei Gattungen solcher Anhänge wahrnimmt, längere (h) mit Gelenk und kürzere (b) ohne solches. |

Hingegen ist die Gelenkverbindung zwischen den Endgliedern

Ueber neue, otocystenartige Sinnesorgane der Insekten. 48

insoferne eine abweichende, als sich die Gelenkkörper (g) nicht in das Endglied, sondern in das vorhergehende einsenken. Dem entspre- chend fungirt hier nieht das Endglied als Pfanne, sondern als Kopf, der sich in einer Aushöhlung des zweiten Gliedes bewegt. Ein derartiger Wechsel in der Gelenkbildung steht aber kei- neswegs ohne Analogie da, insofern z. B. bei denselben Thieren der Kopf als Gelenkhöhle für den Hals dient, während bei den Käfern u. A. der Kopf sich in einer Aushöhlung der Brust bewegt.

Die gewisse Kapsel liegt hier ebenfalls in der Nähe der Hinter- wand und zwar ungefähr in der Mitte des Querdurchmessers. Sie behält also im Ganzen eine ziemlich constante Lage bei. Dass sie speeiell bei Sieus mehr zur Seite rückt, ist offenbar be- dingt durch die mächtige Entwiekelung des Gelenkmechanismus.

Das Antennalbläschen dieser Fliege (Fig. 4 ge und Fig. 5) erscheint etwas dünnwandiger als bei den früheren Formen, die relative Grösse ist aber wieder ungefähr dieselbe, der Durchmesser beträgt 0,04 mm.

Im isolirten Zustand und mit starken Systemen untersucht, erkennt man auf ihrer Oberfläche eine Anzahl schuppenartiger Platten von 0,004 mm, in deren Mitte die Wurzel eines Haares liegt.

Während die Fühlerbläschen der zwei anderen Fliegen in ihrer Höhlung keinerlei Körper erkennen lassen, fanden wir hier, als wir den Fühler aus dem Spiritus herausnahmen, in der Mitte des- selben ein dunkelrandiges kugelförmiges Gebilde (Fig. 4), das beiläufig die Hälfte der Otocystenhöhlung einnahm, nach längerer Einwir- kung von Kreosot aber ohne die geringste sichtbare Spur zu hin- terlassen, verschwand. Wir dachten zuerst am eine zufällig einge- drungene Luftblase, können uns aber nicht vorstellen, wie eine solehe in die allseitig geschlossene Blase hätte gelangen können. Wahrscheinlich haben wir es also mit einem geformten organischen Körper zu thun, der sich in besagter Flüssigkeit auflöst.

Wenn wir nun nach Angabe der thatsächlichen Befunde die beschriebenen Eigenschaften der gewissen Antennalbläschen noch einmal zusammennehmen, so kann zunächst wohl kein Zweifel da- ran bestehen, dass ınan es hier mit einem morphologisch selbst- ständigen und besonderen Gebilde, also mit einem wirklichen Organ zu thun habe, und fragen wir uns ferner, welehe Bedeutung wohl diesem Organe zukomme, so dürfte man kaum eine begründetere Erklärung zu geben im Stande sein als die, dass es eine Art von

44 V. Graber: ?

Gehörwerkzeug sei. Vereinigt es doch in sich alle jene wesent- lichen Merkmale, die wir an der Ötoeyste anderer Wirbellosen und speziell an den cuticularen Hörblasen der Krebse vorfinden. Wir unterscheiden einen besonderen cerebralen Sinnesnerv, ferner eine aus einer Zellschichte bestehende Blase und dann drittens eine letztere auskleidende Chitinkapsel mit ausserordentlich feinen und wie aus ihrer freien Einlenkung zu urtheilen, sehr leicht be- weglichen Haaren.

Vermisst wird nur, theilweise wenigstens, ein eigentlicher Ge- hörstein. Bedenken wir aber erstens, dass die Ablagerung von Kalksalzen in den Otolithen auch bei gewissen Weiehthieren unter- bleibt und dann zweitens, dass es auch unter den Otocysten der Krebse alithophore Zustände gibt, so dürfte der allfällige Mangel solcher Gebilde keineswegs ein ernstliches Hinderniss abgeben, unsere Organe für wahre Otoeysten zu erklären.

Die unverkennbare Aehnlichkeit zwischen den antennalen Hör- blasen der Krebse und Dipteren legt uns auch die Frage nahe, ob dieselben nicht vielleicht in der That homologe Bildungen sind.

Eine solche Anschauung hat von vornherein um so mehr Berechtigung, als ja auch die Lage derselben eine ziemlich über: einstimmende ist. Denn wenn auch die Hörblasen der Krebse im Basalglied der Fühler liegen, jene der Insekten aber im dritten Ab- schnitt, so wäre es bei der erwiesenen Ungleiehwerthigkeit gewisser Extremitätenglieder immerhin „möglich, dass die bei den Fliegen in drei Glieder zerlegte Fühlerstreeke dem Grundgliede der Krebs- antenne entspräche.

Einer strengen Homologisirung genannter Organe steht aber vor allem die Thatsache entgegen, dass dieselben gerade jenen Abtheilungen der Arthropoden fehlen, welche den Uebergang zwi- schen den höheren Krebsen und den Inseckten vermitteln.

Es dürfte sich also mit diesen Bildungen ähnlich verhalten, wie mit den fazettirten Augen der genannten Arthropodengruppen oder mit den Tympanalwerkzeugen, welche gleichfalls, trotz ihrer vollständigen Uebereinstimmung im Baue, nicht für homologe, son- dern nur für convergente Einrichtungen gelten.

Aufgabe künftiger Forschung wird es zunächst sein, einmal die physiologische Bedeutung der Antennal-Otocysten auch experi-

1) Vorläufig notiren wir nur eine allerdings mit Vorsicht aufzunehmende

Ueber neue, otocystenartige Sinnesorgane der Insekten. 45

mentell zu prüfen!) und dann zu untersuchen, wie weit diese Organe in der Klasse der Insekten, beziehungsweise an- derer Tracheaten, verbreitet sind, und inwieferne sie sich onto- u. phylogenetisch auf einfachere Zustände, speziell auf Einstülpungen und Differenzirungen des Integumentes zurückführen lassen.

Hinsichtlich der Verbreitung unserer Organe sei nur erwähnt, dass wir dieselben bei mehreren Brachyceren, so bei einigen Taba- niden u. Musciden bisher nicht aufzufinden vermochten. Bei anderen Insecten müssten sie jedenfalls in den Grundgliedern gesucht werden.

An den Nachweis von wirklichen Gehörorganen in den Füh- lern gewisser Brachyceren möchten wir nun zunächst noch einige Bemerkungen über gewisse andere Sinneseinrichtungen anknüpfen.

Bekanntlich hat Leydig in den Halteren gewisser Zweiflügler Einrichtungen entdeckt, welche er auf Grund der hier vorkommen- den stiftartigen Nervenendigungen mit den Hörorganen der Ortho- pteren in Parallele brachte.

Erwägt man nun einerseits, dass die betreffenden Thiere wahrscheinlich auch mit antennalen Otocysten versehen sind, und anderseits, dass gedachte Einrichtungen sich sehr weit vom Nor- maltypus eines Hörorgans entfernen, so möchte deren akustische Bedeutung wohl etwas zweifelhaft erscheinen, wenn wir auch nicht in Abrede stellen wollen, dass unter besondern Umständen dieser Sinn durch mehrere und bis zu einem gewissen Grade auch ungleich- artige Organe vertreten sein könne.

Eine besondere Bedeutung dürften vorliegende Untersuchungen auch für die Frage haben, inwieweit die Antennen der Inseeten mit der ihnen vielfach zugesehriebenen Riechfunetion in Beziehung stehen.

Aus dem ganzen Bau dieser Anhänge geht zur Genüge hervor dass sie keineswegs als Sinnesorgane in der gebräuchlichen Be- deutung dieses Begriffes aufzufassen, sondern vielmehr gleich den übrigen Gliedmassen als Körperabschnitte von anatomisch sehr zusammengesetzter Natur zu betrachten sind.

Indem wir nun bewiesen haben, dass diese merkwürdigen

Beobachtung von Paasch (8. p. 255), der, ohne von unseren Otocysten etwas zu wissen, geradezu erklärt, dass Fliegen, wenn man sie durch einen plötz- lichen Schall erregt, ihr drittes Fühlhornglied, das sonst am Kopf herab- hängt, in die Höhe richten und gleichsam „die Ohren spitzen.“

46 V. Graber:

Kopfausstülpungen, bei gewissen Insecten wenigstens, ein ohrar- tiges Organ in sich beherbergen, wollen wir also nicht im Ent- ferntesten die Möglichkeit .ausschliessen, dass in denselben auch noch gewisse andere Empfindungswerkzeuge plaeirt sein können, dies um so weniger, als ja die Otocysten nur einen kleinen Theil der Gesammtantenne ausmachen.

Zudem haben wir ja gesehen, dass ein grosser Theil des Integumentes mit der Tastfunetion in Beziehung stehe, so wie denn auch der Fühlernerv die meisten Fasern gerade an die betreffen- den Cuticularanhänge abgibt.

Bekanntlich war es aber Leydig, der auf den Fühlern diverser Arthropoden ausser solchen Tasthaaren noch ganz besondere An- hänge von stäbchenartiger Form als specifische Riechorgane unter- schied und gestützt darauf sowie auf einige freilich z. Th. wenig exaecte ‚physiologische Beobachtungen und Experimente den Fühlern eine be- sondere Rolle als Riechwerkzeuge zuschrieb, sowie die Antennen- nerven nach Form und Ursprung geradezu mit den lobi resp. n. ol- factorii der Wirbelthiere homologisirte.

Im Gegensatz zu manchen andern Fachgenossen, welche Ley- dig’s Auffassung von vorn herein verwarfen, haben wir seinerzeit in unserem Werke über die tympanalen Sinnesapparate der Ortho- pteren (11 pag. 127, Anm. 2) dieselbe auf das Wärmste in Schutz genommen, uns dahin aussprechend, dass an Fühlern und an Kör- pertheilen überhaupt, wo derartige für die Vermittlung solcher Reize geeignete Integumentstellen vorkommen, eine Riechwahrneh- mung sehr wohl annehmbar sei.

Durch eigene vielfältige Untersuchungen haben wir uns aber später überzeugt, dass solche stäbehenartige Cuticularan- hänge, an welche, so weit wir Leydig verstehen, die Vermittlung soleher Empfindungen hauptsächlich geknüpft wäre, an den Füh- lern sehr vieler Inseeten absolut fehlen, und so mussten wir wohl auch davon zurückkommen, die Fühler der Insecten schlechthin und ganz allgemein als Geruchsorgan anzusprechen.

Dasselbe negative Resultat lieferte nun auch eine sorgfältige gerade auf diesen Punkt gerichtete Untersuchung der Dipteren- fühler. Weder bei Sieus, noch bei Syrphus u. a. näher geprüften Brachyceren fanden wir die geringste Spur von den Leydig’schen Riechstäbehen auch nur im Entferntesten ähnlichen Bildungen, und

Ueber neue, otocystenartige Sinnesorgane der Insekten. 47

speciell die Fühlerborste ist ausschliesslich nur mit den beschrie- benen Deckhaaren bekleidet.

Halten wir uns dies vor Augen und insbesondere auch die unbestreitbare Thatsache, dass bei Weitem der grösste Theil des Antennennervs an der Otocyste und an den gewissen Borsten und Haaren zur Endigung gelangt, so dürfte die oben erwähnte Ver- gleichung desselben mit dem n. olfaetorius der Vertebraten auch physiologisch keine ganz gerechtfertigte sein). —

II. Neues Organ einer Fliegenmade.

Nichts zeugt von grösserer Einseitigkeit in der Auffassung thierischer Organisation als die Meinung, dass die Wahrnehmung gewisser äusserer Zustände bei allen Thieren im Ganzen und Gros- sen eine ähnliche sei und auch dureh ähnliche Werkzeuge ver: mittelt werde.

Sowie bei anderen Einrichtungen des Lebens gibt es, in Folge ähnlicher Anlagen oder verwandter Anpassungen auch auf dem ‘Gebiet der Sinnesorgane oder Empfindungsmittel vielfache Ueber- einstimmungen und Convergenzen; daneben aber auch noch zahlreiche besondere und vereinzelte Bildungen, die wir freilich um so we- niger zu deuten und zu würdigen in der Lage sind, je mehr sie sich von jenen entfernen, die wir an uns selbst zu studiren Ge- legenheit haben.

Insbesondere sind es auch die Insekten, die bei der grossen Verschiedenheit ihrer Existenzbedingungen eine Reihe solcher ganz eigenthümlicher Sinneseinrichtungen darbieten.

Im vorigen Abschnitt haben wir speziell gewisse akustische Organe dieser Geschöpfe besprochen, wobei wir uns ausschliess- lich auf jene beschränkten, die dem allgemeinen Typus der Ge-

1) Wenn uns Leydig (Ueber Amphipoden und Isopoden Zeitschr. für wissensch. Zoologie 30. Bd. Suppl.) den Vorwurf macht, dass wir eine gewisse nervenreiche Stelle der obern Schlundwand der Biene für eine „unzweifelhafte“ Nase halten, so dürfen wir wohl bemerken, dass diese Anschauung nicht von uns ausgeht, sondern von Dr. Wolff, dessen Namen und Werk (Riechorgan der Biene etc. Nova acta Leop. Bd. 38) Leydig völlig unerwähnt lässt. —

Dass wir Leydig’s Ansicht über die Riechhaare nicht unbedingt „ver- werfen“, zeigt übrigens Fig. 147 in unserem Buch „die Insekten“ I. Bd. (13), in der wir unter den diversen integumentalen Sinnesorganen (allerdings mit Fragezeichen) auch einen „Riechbecher“ bringen.

48 V. Graber:

hörorgane entsprechen. Hier möchten wir uns erlauben auf eine Einrichtung aufmerksam zu machen, die zwar mit einem gewöhn- lichen Gehörorgan nur eine sehr geringe Aehnlichkeit besitzt, mög- licherweise aber doch in diese Kategorie zu stellen ist.

Da man aber vielleicht schon die Lage dieses Organes für ein Hörwerkzeug sehr sonderbar finden wird, scheint es uns an- gemessen, früher auf die ähnlich situirten Organe hinzuweisen, welche ©. Grobben bei der Larve einer andern Fliege, der Pty- choptera eontaminata (14) entdeckt hat und deren akustische Be- deutung uns ziemlich sicher erscheint.

Letztere Organe liegen im Hinterleib und zwar an den Seiten des letzten und vorletzten Segmentes. Sie bestehen aus einer cor- neaartigen Vorwölbung des Integumentes, welche inwendig vom Epithel desselben ausgekleidet wird. Die offene innere Seite dieser blasenartigen Ausstülpung scheint ferner durch eine von „radiären elastischen Fasern“ gestützte Membran geschlossen, deren Boden durch einen besondern starken Muskel vertieft resp. gespannt wer- den kann.

Dass man es hier mit einem Sinnesorgan zu thun hat, be- weist die Gegenwart eines besondern Nervs, der freilich „ohne weitere spezifische Endigungsweise* an die Blase herantritt.

Was aber diese Gebilde zu hörblasenartigen Organen stem- pelt, das sind zwei bis drei im flüssigen Inhalt derselben befind- liche otolithenartige Körper.

Ausdrücklich hervorzuheben ist an diesen abdominalen Oto- cysten im Gegensatz zu den oben besprochenen antennalen Bil- dungen, einmal, dass sie dem Integumente selbst angehören und dann, dass ihre innere Auskleidung nicht von der Chitinhaut, son- dern vom Epithel gebildet wird.

In Folge dieser Lagerungsweise unterbleibt natürlich auch die Entwickelung eutieularer Hörhaare, und so entsteht eine neue Gattung von Hörblasen, die wir den übrigen als aciliose Otoeysten gegenüberstellen.

Wir gehen nun auf das von uns entdeckte Organ über. Wir fanden selbes letztes Frühjahr an einer Fliegenmade, die wir mit vielen anderen hübschen Sachen auf dem schlammigen Grund eines hiesigen Ziegelteiches sammelten. Diese Larve ist im ausgestreckten Zustand (Fig. 9) bei 40 mm lang, walzlich, an den Enden stark spindelförmig zugespitzt und bis auf das dunkle Darmeonvolut fast

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von glasartiger Durchsichtigkeit. Im Ganzen zählten wir daran 11 Ringe, welche mit Ausnahme der endständigen von einem Kranz papillenartiger einziehbarer Fortsätze umgeben sind. Leider war die nähere Bestimmung derselben mit unserer unzureichenden Literatur nicht durchzuführen.

Um das Organ im frischen Zustande zu sehen, legt man die Larve auf die Bauchseite und fixirt sie mit einem geeigneten Quetscher. Dasselbe liegt nämlich in der Mittellinie der Rücken- seite und zwar (Fig. 9 und 10) hinter dem Ende des Rückenge- fässes (Rü) und unmittelbar hinter der Grenzfurche zwischen dem 9. und 10. Segment. Stellt man von oben ein, so zeigt sich zuerst die Kör- per-Cutieula (Fig. 11 Cu), welche durch längslaufende Leisten jene ganz ausserordentliche Rlastieität erhält, welche gerade diese Larve auszeichnet. Bei etwas tieferer Einstellung kommt dann das aus polyedrischen Plattenzellen bestehende Epithel (Ep) zum Vorschein und in Anschluss daran ein Netz von hellen Lappen und Balken mit baumartigen Tracheenausbreitungen d. i. also der Fettkörper (F). Unmittelbar unter den bezeichneten Gewebslagen liegt dann das fragliche Organ, welches somit vom Integument vollkommen abge- sondert ist.

Es ist eine helle 0,3 mm lange Blase von birnförmiger Ge- stalt, deren freier Kopf nach vorn gewendet ist, während sich das hintere Ende oder die Spitze in ein enges Rohr (r) verlängert. Diese Blase ist ihrer beträchtlichen Grösse halber schon bei schwacher Vergrösserung sichtbar. Uebrigens ist sie auch schwer zu übersehen wegen der intensiv schwarzen Körper, welche sie ein- schliesst und die sich vom hellen Untergrunde ungemein scharf abheben }).

Im einzelnen erscheint nun der Bau dieses Organs höchst eigenthümlich. Wir unterscheiden daran die eigentliche Blase mit ihrem Rohr und dann die mit dem Vordertheil derselben verbun- denen Nerven und Muskeln. Die Blase mit sammt dem Endrohr (Fig. 10, 11, 12 r) macht den Eindruck einer blindsackartigen Exo- derm-Einstülpung. Leider konnten wir den Ursprung des End- rohres nicht auffinden, derselbe liegt aber (Fig. 11 r) jedenfalls am letzten Leibessegment und steht in keiner Weise mit dem am Ende des vorletzten Ringes ausmündenden Darmkanale resp. mit dem

iur ,

1) In allen unsern Zeichnungen ist das Organ verhältnissmässig zu lang gerathen.

50 V. Graber:

Geschlechtsapparat in Zusammenhang. Fraglich bleibt vor Allem, ob das Blasenrohr, wie wir vermuthen, wirklich vom Integumente ent- springt. Das Rohr und die als Enderweiterung desselben erschei- nende eigentliche Blase verhalten sich in histologischer Hinsicht genau so wie eine Drüsenbildung. Die Hauptlage bildet ein aus grossen Zellen bestehendes Epithel. Am schönsten sieht man das- selbe (namentlich nach Einwirkung von 35°/, Kalilauge) am Kopf- ende der Blase (Fig. 12 ep). Die Zellen erscheinen als durch spangenartige Septa von einander separirte schlauehförmige helle Fächer, in welchen überall ein deutlicher mit einem kleinen Nu- cleolus versehener Kern sichtbar ist. Im übrigen Theil sind keine scharfen Zellgrenzen zu unterscheiden, sondern nur grosse granu- lirte Kerne. Im Endrohr stehen letztere alternirend hintereinander, ähnlich wie an den engen Ausführungsgängen echter Drüsenorgane. Der Epithelialschlauch ist auswendig von einer dünnen homogenen Hülle überzogen, welche als eine tunica propria anzusehen ist.

Von ganz absonderlicher Art sind die dem dritten Stratum d. i. der Chitinhaut angehörigen Gebilde. Von gewissen Compliea- tionen abgesehen haben wir zunächst eine der Epithelialblase ent- sprechende Chitinkapsel zu unterscheiden, welehe sich dem End- rohr entsprechend in einen engen Kanal verlängert.

Letzterer verläuft innerhalb des Endrohres wellenförmig hin- und hergebogen und erinnert so an den Stielmuskel einer Vor- ticelle.

Die von der Epithelblase eingeschlossene Chitinkapsel ist verhältnissmässig und im Vergleich zur Mächtigkeit ihrer Matrix sehr dünn und zart und vollkommen durchsichtig. Ihre freie (in- nere) ‘Oberfläche zeigt jedoch bei sehr starker Vergrösserung (Fig. 13 Cu) kleine dachziegelartig sich deekende Schüppehen. Das Merkwürdigste sind aber die in dieser Chitinkapsel eingeschlos- senen schon oben erwähnten sehwarzen Körper (Fig. 12).

Bei schwacher Vergrösserung erscheinen dieselben als ein- fache homogene Kügelehen. Unter stärkeren Systemen erweisen sie sich hingegen (Fig. 13) als hohle Chitingebilde von z. Th. höcke- riger Oberfläche, die nach Art eines Spritzfläschehens in einen dünnen hohlen Stiel übergehen. Der Körper dieser Gebilde bleibt auch in kochender Kalilauge vollkommen schwarz und undurch- siehtig, muss also sehr dieke starke chitinisirte Wände haben. Manchmal hat es den Anschein, als ob er mit einer dunklen zähen

Ueber neue, otocystenartige Sinnesorgane der Insekten. 51

Masse erfüllt wäre, die in Gestalt einer Papille oder auch eines körnigen Stranges in das Lumen des Stiels hineinragt.

Soleher gestielter Körper, wie wir sie nennen, sind im Ganzen acht vorhanden und zwar ordnen sie sich in vier hintereinander liegende Paare, wodurch die Blase das Ansehen eines innerlich segmentirten Organes erhält.

Die Körper der ersten zwei Paare sind nahezu von gleicher Grösse, sie haben im Durchmesser 0,03 mm, die Länge des Stieles beträgt 0,026 mm, dessen Breite an der Spitze 0,0018. Die Körper der zwei hinteren unmittelbar aneinander stossenden Paare sind be- trächtlich kleiner als die übrigen ; der Durchmesser hat nur 0,02 mm.

Noch bestimmter als in der folgeweisen Anordnung der ge- stielten Körper spricht sich die zusammengesetzte Natur unseres ÖOrganes in der Wiederholung der Hüllen aus, in welchen dieselben eingeschlossen sind. Solcher Hüllen oder Binnensäcke gibt es aber nicht vier, sondern bloss drei, indem die hintersten zwei Paare der gestielten Körper in einer gemeinsamen Scheide sich befinden. Den ersten Sack (sı) bildet die Kapsel selbst und zwar mit ihrem Kopf- abschnitt. Die gewissen Körper hängen, wie Beeren, mittelst ihrer Stiele an der etwas eingestülpten Decke und zwar, gleich den fol- senden, in etwas schiefer Richtung von innen nach aussen gewendet. Der betreffende Raum, in dem die Körper sich befinden, ist aber auch hinten vom übrigen Blasenlumen abgeschlossen und zwar, so viel wir sehen, durch eine von den Seitenwänden ausgehende quere Scheidewand.

Um das zweite Paar der gestielten Körper findet sich nun aber ein separater von der Hauptkapsel völlig abgesonderter Haut- sack (s2), wobei die Anheftung der gestielten Körper an der Decke dieser Binnenblase genau dieselbe wie bei der ersten ist. Dieser zweite Sack schliesst sich aber hinter den gestielten Körpern nicht vollständig ab, sondern bildet hier nur eine halsartige Einschnürung und setzt sich dann auf die folgende Blasenabtheilung fort.

Der dritte Binnensack (s;) gleicht im Wesentlichen dem zweiten, umschliesst aber, wie schon erwähnt, zwei Paare von ge- stielten Körpern, die sich wieder in analoger Weise wie die frü- heren an der Wand desselben inseriren.

Wahrscheinlich sind die letzteren zwei Säcke nichts anderes, als Ausstülpungen des Bodens der gemeinsamen Kapsel, die etwa nach Art der Scheiden einer Zwiebel in einander geschachtelt sind.

52 V, Graber:

Auf diese Art kommt es, dass das erste Paar von einer Hülle, das zweite von zwei und das dritte und vierte von drei Hüllen umgeben ist.

Wir kommen nun zu den accessorischen Bestandtheilen dieses seltsamen Organes.

Schon bei mässiger Vergrösserung erkennt man ausser dem Strange, der von der Spitze der Blase nach hinten abgeht (Fig. 10 r) noch zwei andere Ligamente, die an den Seiten des Kopftheiles entspringen, so dass das Organ im Ganzen durch drei Stränge in seiner Lage befestigt erscheint. Letztere Ligamente gehen in schiefer Richtung, die grossen lateralen Tracheenstämme (tr) über- brückend, nach vorne und aussen und inseriren sich an einer noch nicht näher bestimmten Stelle, wahrscheinlich im 7. Körper- ringel.

Bei stärkerer Vergrösserung erweisen sich diese vorderen Ligamente als Muskeln. Unmittelbar hinter der Ursprungsstelle dieser Muskel sieht man dann an die Blase zwei Paare von Nerven herantreten.

Der erste Nerv (Fig. 12 n,) ist ziemlich dünn, bildet aber unmittelbar am Kopf der Blase eine dieke ganglienartige An- schwellung, in der mehrere blasse Kerne zu bemerken sind. Ueber die Art der Endigung dieses Nervs konnten wir leider nichts nä- heres herausbringen; ohne Zweifel tritt er in Zusammenhang mit dem Blasenepithel.

Ebenso wenig wissen wir über die Endigung des zweiten Nervs (ns), der viel dieker als der erste ist."

Alle die beschriebenen Theile, die Blase selbst, das Endrohr, die Muskeln und Nerven sind theils untereinander, theils mit den benach- barten Organen wie mit den Tracheen und insbesondere mit den seh- nigen Ausbreitungen der Herz-Flügelmuskeln durch ein eigenthüm- liches Bindegewebe verknüpft. Dasselbe (Fig. 14) zeigt die grösste Ver- wandtschaft mit gewissen elastischen Fasernetzen der höheren Thiere und dürfte dessen Vorkommen mit den ausserordentlichen Lage- verschiebungen in Beziehung stehen, welche gewisse Weichtheile bei diesen Maden zu erdulden haben !).

1) Aehnliche elastische Fasernetze haben wir seiner Zeit am Rücken- gefäss verschiedener Insekten nachgewiesen. (Vgl. über den propuls. Apparat der Insekten, dieses Archiv 9. Bd. 1872.)

Ueber neue, otocystenartige Sinnesorgane der Insekten. 53

Nun, für welche Funetion mag dieses seltsame und compli- zirte Organ wohl geeignet sein?

Unserer Ansicht nach muss es entweder eine Drüse oder aber ein Sinnesorgan sein. Für die Annahme, dass es eine Drüse sei, spricht ganz besonders der mehr erwähnte Ausführungsgang, und wir würden auch diese Annahme ohne weiteres acceptiren, wenn nicht die Lagerung der gewissen Inhaltskörper einer solchen Auffassung entgegen wäre.

Wenn wir nämlich unser Organ für eine Drüse halten, so müssen wir auch wohl annehmen, dass das betreffende Secret von den Epithelzellen abgesondert und in die Chitinkapsel entleert wird. Dann fragt es sich aber wozu dienen, von den Binnenblasen ganz abgesehen, die gestielten Körper derselben? Würden deren Stiele in das Lumen der Kapsel hineinragen, so könnte man sie selbst für Drüsen ansprechen, so aber, da ihre Mündung nach Aussen gegen das Epithel gerichtet ist, ist dies wohl nicht anzu- nehmen und aus dem gleichen Grunde kann man sie auch nicht als etwaige Behälter der Drüsensecrete betrachten.

Uebrigens ist an den gestielten Körpern gar keine freie Mün- dung nachzuweisen, es scheint vielmehr, dass, wenn dieselben auch durch Einstülpung von der Wand der Kapsel her entstanden sind, die Invaginationsöffnung nachträglich wieder obliterirte.

Lässt sich aber die Annahme, dass das fragliche Organ eine Drüse oder das Behältniss einer solchen ist, nieht wohl aufrecht erhalten, so bleibt uns keine andere Wahl als es für ein Sinnes- organ zu erklären, und da es theils seiner Lage, theils seinem Bau nach, kein Tast-, Riech-, Geschmack- oder Sehwerkzeug sein kann, so muss es wohl in die Kategorie der akustischen Werkzeuge gestellt werden.

Wir glauben aber, dass sich eine solche Annahme, zu welcher wir zunächst mittelst der Methode der Elimination gelangt sind, auch durch positive aus der Beschaffenheit des Organes selbst ent- nommene Gründe stützen lasse. j |

Die zwei Hauptbestandtheile eines eystidalen Hörorganes, nämlich ein blasenartiges System von Zellen, das mit einem be- sonderen Nerv verbunden ist und dann ein die Schallschwingungen auf dasselbe übertragendes flüssiges Inhaltsmedium sind leicht nach- zuweisen.

54 V. Graber:

Vermisst werden zunächst nur die gewissen elastischen An- hänge der Hörzellen.

In dieser Hinsicht möchten wir aber die Ansicht aussprechen, dass möglicherweise und unter gewissen Bedingungen die Hör- zellen doch auch direkt d. i. ohne Vermittlung solcher besonderer Endgebilde durch die an sie heran kommenden Schallwellen er- regt werden können, etwa in analoger Weise, wie die perzipiren- den Elemente des Auges z. Th. gleichfalls ohne Dazwischentreten der gewissen Terminalorgane, wie wir solche an den höher diffe- renzirten Sehwerkzeugen vorfinden, von den Lichtwellen affieirt werden.

Was aber die den Otocysten so eigenthümlichen Hörsteine betrifft, so stehen wir, falls unser Organ überhaupt ein Sinnes- werkzeug sein sollte, keinen Augenblick an, die gestielten Körper als Analoga derselben zu betrachten, ja es will uns scheinen, dass, wenn wir nur erst gewisse Vorurtheile überwunden haben, die Be- schaffenheit dieser Gebilde selbst auf ein Hörwerkzeug hindeutet.

Aus der obigen Beschreibung geht hervor, dass dieselben erstens relativ schwere, weil ausserordentlich diekwandige Körper sind und zweitens, dass dieselben mittelst dünner, also auch leicht bieg- samer Fäden frei an der Decke der gewissen Binnenblasen auf- gehängt sind.

Physikalisch genommen lassen sich also diese Körper mit den Klöppeln einer Glocke vergleichen und wir meinen, dass nach diesem Prinzip eingerichtete Otolithen in jeder Hinsicht der Be- stimmung entsprechen dürften, welche man den Gehörsteinen ge- wöhnlich zuschreibt. —

Mag aber die in Rede stehende Blase ein wirkliches Hör- organ oder eine Drüse sein, jedenfalls haben wir es mit einer Ein- richtung zu thun, die eine weitere Untersuchung werth ist.

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56

Fig. 1.

Fig. 2.

Fig. 3.

Fig. 4.

Fig. 6.

Fig. 8.

Bezieht

Fig. 9.

V. Graber: Erklärung der Abbildungen.

Taf. Il.

Endglied des Fühlers von Sicus ferrugineus im optischen Durch- schnitt. Bo Fühlerborste ag k äussere, igk innere Gelenkkapsel. ö Oeffnung im Fühlergelenk, 1 Leiste der äusseren Gelenkkapsel, e Epithel derselben, gc Gehörkapsel (Otocyste) unterhalb der z. Th. abgetragenen Fühlerwand. Vergr. 250/1.

Chitinkapsel der Otocyste ebendaher stärker (600 mal) vergrössert und zwar unten in der Flächenansicht, oben im optischen Durchschnitt mit den Hörhaaren. Zeiss Immers. L.

Leiste und Epithel der Gelenkkapsel ebendaher. z Zellen, k Kerne derselben. Vergr. 700/!.

Endglied des Fühlers einer Helomyza.

h gelenkige Haare, b steife Deckhaare, x ce Gehörkapsel, o | Otolith (?), g Gelenk, n Fühlernerv. Vergr. 270/1.

. Otocyste ebendaher, durch Quetschung seitlich aufgesprengt. z Epi-

thelzellen. Vergr. 550/1 Zeiss Immers. L.

Rechter Fühler von Syrphus balteatus Deg. im optischen Durchschnitt. I. II. III. die drei Glieder desselben. St Stirnhaut. N Fühlernerv n, erster, n, zweiter, n, dritter, n, vierter Ast desselben. m! Muskeln im Basalglied, Tr Tracheenstamm, tr blasenartige Erweiterung des- selben im Endglied, ga Ganglien an der Basis der gelenkigen Borsten- haare, g Gelenk zwischen dem 2. und 3. Fühlerglied, ö Oeffnung in demselben, &c (chitinöse) Gehörkapsel, ringsum das Epithel und aussen die tunica propria, a Wand des Fühlerendgliedes mit den Deckhaaren und den Wurzeln der gelenkigen Haare. Vergr. 180/1. Zeiss Immers. L.

. Chitinöse Kapsel der Otocyste ebendaher in der Flächenansicht, n

Wand, hp Haarplatten, h Wurzel der Hörhaare, h g Grube derselben, fu Furchen zwischen den Haarplatten. Vergr. 1100/1. Zeiss Im- mers. L.

Otocyste ebendaher im optischen Durchschnitt, hh Hörhaare, hpo den Hörhaaren entsprechende Porenkanäle in der Wand der CHitin- kapsel, Z Zellen der Hörblase, t p tunica propria derselben. Vergr. 1100/1. Zeiss Immers. L.

. Sämmtliche Figuren nach Präparaten, die zuerst mit Osm., dann

mit absol. Alcohol behandelt und zuletzt in Kreosot aufgehellt wurden.

Taf. IV.

sich ausschliesslich auf die Made einer Diptere. Die betreffende Made in nat. Grösse, das fragliche Organ X an der Rückenseite.

Ueber neue, otocystenartige Sinnesorgane der Insekten. 57

Fig. 10. Hinterende derselben 20 mal vergrössert, 8, 9, 10, 11 Ringe der- selben. tr laterale Tracheenstämme, Rü Rückengefäss, X das fragliche Organ. r davon nach hinten abgehendes Rohr, m zwei von ihm nach vorne verlaufende Muskeln.

Fig. 11. Das fragliche Organ mit seiner Umgebung. Rü Rückengefäss, tr la- terale Tracheenstämme, fm Flügelmuskel, X das Organ, m Muskeln, r Rohr, n Nervenstämme, F Fettkörper, C u Cuticula des Integumen- tes, Ep Epithel desselben. Vergr. 100/1. Zeiss Immers. L.

Fig. 12. Das Organ isolirt. K Kopf, Sp Spitze der Blase, Ep Epithel derselben, CaChitinkapsel s,. s,, s; die drei Binnensäcke derselben, st gestielte Körper, m Muskeln, n, erster, n, zweiter Nervenstamm, ga ganglien- artige Anschwellung des ersten, r röhrenartige Verlängerung der Blase. Vergr. 400/1. Zeiss Immers. L.

Fig. 13. Ein Paar gestielter Körper, K Körper derselben, st Hohler Stiel, Cu beschuppte Cuticula, an welche sie angeheftet sind. Vergr. 1000/1. Zeiss Immers L.

N. B. Sämmtliche Figuren nach frischen Präparaten.

Fig. 14. Partie elastischen Bindegewebes aus der Umgebung des fraglichen Organs nach Behandlung mit kochender Kalilauge. Vergr. 1000/1. Zeiss Immers. L.

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen *).

Von

Dr. Hans Schuiltze

in Kiel.

Hierzu Taf. V und VI.

Historisches.

Während wir, in der Neurologie der Wirbelthiere Max Sehultze als den Entdecker der „fibrillären Structur“ des Axen-

*) Die hier mitgetheilten Untersuchungen bilden den zweiten Theil der Beantwortung einer Preisfrage, welche die Universität Kiel bezüglich des

8 H. Schultze:

eylinders betrachten und aus den älteren Angaben Remaks nur die Keime dieser Lehre herauslesen können, so ist die Begrün- dung der Lehre vom fibrillären Bau bei den Wirbellosen wohl un- bestrittenes Verdienst dieses letzteren Forschers.

Remak,. der Entdecker des Axeneylinders und der marklosen Sympathieusfaser der Wirbelthiere, bereicherte die Neurologie der Evertebraten durch zahlreiche wichtige Entdeckungen und lieferte den ersten sicheren Nachweis der „Primitivfibrille‘. Man mag es einen merkwürdigen Zufall nennen, dass grade die erste Remak’sche Beobachtung über die Fibrillarität an myelintragenden Fasern von Astacus fluviatilis angestellt wurde. Denn an anderer Stelle!) habe ich auszuführen versucht, dass in erster Linie die störenden Lichtbrechungsverhältnisse der Myelinscheide die Ursache waren, dass die Max Schultze’sche Theorie für den Axeneylinder der Wirbelthiere keine Anerkennung finden konnte. Indessen darf uns obiger Zufall nicht überraschen, wenn wir die erstaunliche Grösse jener Astacusfasern ins Auge fassen. Ich kann hier die Bemerkung nicht unterlassen, dass verschiedene Classen der Ever- tebraten unter ihren nervösen Structurelementen überraschend klare und insbesondere für den fibrillären Bau instructive Objecte liefern. Diesem Umstande ist es zu danken, dass die Remak’schen Beob- achtungen alsbald bei zahlreichen Forschern für verschiedene wir- bellose Classen ein lebhaftes Echo fanden, dass grade diese grosse Uebereinstimmung im Bau der Nerven Wirbelloser auf der anderen Seite wiederum Max Schultze in der Vertheidigung seiner Theorie nur bestärken konnte. In Folgendem habe ich kurz die zahlreichen neuro-histologischen Arbeiten über diesen Gegenstand in chronolo- gischer Reihenfolge gemustert; trotzdem wir in den Arbeiten von

fibrillären Baues der Nerven im Jahre 1877 gestellt hatte. Den ersten Theil habe ich bereits aus äusseren Gründen im Archive für Anatomie und Ent- wickelungsgeschichte publieirt und verweise ich namentlich Betreffs des Un- tersuchungsverfahrens auf das dort Gesagte. Der vorliegende zweite Theil, die Nerven der Wirbellosen anlangend, ist inzwischen von mir weiter aus- und umgearbeitet worden und habe ich die nöthigen Nachuntersuchungen ebenfalls im anatomischen Institute zu Kiel angestellt. Herrn Professor Flemming sage ich aufs Neue für seine gütigst mir gewährte Unterstützung aufrichtigen Dank!

1) Vgl. meine Abhandlung: „Axencylinder und Ganglienzelle“‘ im Ar- chiv f. Anat. u. Entwicklungsgeschichte. 1878. Hft. IV.

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 59

Solbrig und Hermann erschöpfende, historische Data finden, hielt ich die nachfolgende Zusammenstellung für das historische Verständniss der Lehre vom fibrillären Bau nicht für überflüssig.

Vor Remak sind in der Literatur nur spärliche histologische Notizen über feinere nervöse Structurelemente bei Wirbellosen zu finden. Valentin!) beschreibt einen granulirten Bau der Nerven sowohl wie der Ganglienzellen von Astacus und Hirudo. Re- mak?) untersuchte vor Allem das Nervensystem von Astacus flu- viatilis; hier entdeckte er jene breiten, doppelt-contourirten Fa- sern, wie sie, soweit bis jetzt bekannt, nur noch bei Lumbriecus asricola vorkommen. Die breite, durch Osmium sich schwarz färbende Myelinscheide umschliesst das zuerst von Remak gesehene centrale Fibrillenbündel, welches Remak sofort für das Ana- logon des Axencylinders erklärte. Remak®) schildert ferner bei Astacus fluviatilis das Protoplasma der Ganglienzellen als aus. zart granulirten, den Kern umkreisenden Fasern bestehend. Remak fügt indess hinzu: „die Fasern erstrecken sich nicht bis in den Fortsatz hinein“. Dieselbe „eoncentrische Streifung“ sah Remak ®) an Ganglienzellen von Raja batis, die längere Zeit in Chrom- säure gelegen hatten.

In einer fast gleichzeitig erschienenen Arbeit Hannovers?) wird an den Nervenstämmen der Mollusken eine Längsstreifung beschrieben; die Nervenfasern der Krebse dagegen besitzen nach Hannover einen granulirt-nebelartigen Inhalt in membranartiger Hülle. Dagegen weicht Helmholtz‘) in seinen Angaben von Re- maks Beobachtung ab. Helmholtz beschreibt die Nerven ver- schiedener Wirbelloser als zarthäutige Cylinder mit „fHüssigem In- halt“. Helmholtz beschreibt ferner zwischen den „Primitivfäden“ aus wellenförmigen Fibrillen zusammengesetztes Zellgewebe, wel- chem zuweilen Kerne anliegen.

1) Valentin: Nova acta academ. natur. cur. T. XVII. 1836.

2) Remak: Observat. anat. et microsc. de systemat. nerv. struct. — Diss. Berolini 1838.

3) Derselbe in Müller’s Archiv 1844.

4) Derselbe: Bericht über die XXIX. Vers. deutscher Naturforscher in Müller’s Archiv 1852.

5) Hannover: Recherches mikrose. sur le systeme nerv. 1844. Co- penhagen.

6) Helmholtz: De fabric. system. nerv. evertebr. Berolini. Diss. 1842.

60 H. Schultze:

Im Jahre 1844 beschreibt Will!) eine „fibrilläre Strucetur“ an den von ihm entdeckten multipolaren Ganglienzellen von Hirudo, und zwar sah Will die Streifung gleich deutlich am Zell- körper wie Fortsatz.

Zwei Jahre später schildern Lebert und Robin?) bei Mol- lusken feinste Primitivfasern, welche kaum als solehe noch er- kennbar waren.

Aus dem Jahre 1857 liegen dann zwei weitere Arbeiten von Faivre?) und Haeckel‘) vor. Faivre erwähnt membranhaltige Ganglienzellen mit granulirtem Inhalt; die Körnchen schienen in amorpher Masse eingebettet zu liegen. Auch vergleicht schon Faivre die Primitivfäden der Wirbellosen wegen ihres Aussehens mit den Sympathieusfasern der Wirbelthiere.

Haeckel erklärt den Inhalt der Primitivfasern von Astaeus für eine homogene halbflüssige Masse und hält dieselben für das Analogon des Axencylinders der Wirbelthiere.

Weitere bestätigende Angaben über eine fibrilläre Struetur wurden von Dr. Georg Walter?) gemacht. Walter beobachtete an den grossen, unipolaren Ganglienzellen des Gehirns von Lum- brieus agricola ein eigenthümliches Verhalten der Zellfortsätze., Er sah nämlich wie mehrere, von verschiedenen Zellen herstam- mende Fortsätze durch innige Verschmelzung zur Bildung eines breiten „Nervenbandes“ gewissermaassen zusammenflossen. Gleich häufig sah Walter eine stets dichotomische Theilung der Fortsätze bis in feinste Fibrillen (vergl. seine Fig. Vh auf Taf. II). Der Zellinhalt zeigte stets concentrische Streifung: „Die äussersten Ringe bogen am Ursprung des Fortsatzes von ihrer con- centrischen Richtung ab und gingen in den Fortsatz über.“ Walter konnte ferner mit verdünnter Salpetersäure und caustischer Natronlauge die Fortsätze wiederholt in „Fi- brillen“ zerlegen; und zwar giebt er die Maasse der letzteren in der Breite auf durchschnittlich 0,0003 mm an. Walter beob-

1) Will: „Vorläufige Mittheilung“ ete. in Müller’s Archiv 1844.

2) Müller’s Archiv 1846.

3) Etudes sur l’histologie compar. du systeme nerv. etc. 1857.

4) Haeckel: „Die Gewebe des Flusskrebses“. Müller’s Archiv 1857.

5) Walter: Mikrosc. Studien über d. Centralnervensystem wirbelloser Thiere. Bonn 1863.

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 61

achtete ferner eine multipolare Zelle, deren Körper durch die Prä- paration in Fibrillen zertrümmert war. In den Seitennerven von Lumbrieus sah Walter an den Fibrillen Variecositäten.

In demselben Jahre 1863 erschien Waldeyers!) berühmte Arbeit über den Axeneylinder, in welcher die Lehre vom fibrillären Bau für die Nervenfasern der Wirbellosen allgemein bestätigt wurde; dagegen gelang es Waldeyer bekanntlich nicht, trotz ausserordentlich umfangreicher Versuche mit den verschie- densten Reagentien, den Axeneylinder der Wirbelthiere in Fibrillen zu zerlegen. Waldeyer sah zwischen den Fibrillen der Nerven Wirbelloser eine feinkörnige Substanz, welche er indessen nach seinen Präparaten für ein Kunstproduct, für zertrümmerte Fibrillen erklärte. — Waldeyer verdanken wir ferner die erste scharfe Gliederung der Nerven Wirbelloser in zwei Grund-Typen. Der erste Typus entspricht den „nackten“ Axencylindern Max Schultze’s, wohingegen der zweite Typus der II. Classe der Nervenfasern nach M. Schultze (Sympathieus, Olfactorius) gleich- kommt. Auch suchte Waldeyer den Begriff der Nerven-„Faser“ bei Wirbellosen zu präcisiren, insofern er die Fasern je nach ihrer Breite und Zusammensetzung als „primäre“, „secundäre* ete. Fibrillenbündel zu bezeichnen vorschlägt.

Im Jahre 1864 erschien Leydigs”?) umfassendes Werk über den Bau des thierischen Körpers, in welchem zahlreiche wichtige Mittheilungen über das Nervensystem Wirbelloser ver- öffentlicht wurden. Leydig hat auf die hier erörterten Struetur- verhältnisse insbesondere die Thoraxknoten mehrerer Insekten, sowie die Ganglien der Hirudineen untersucht.

Von den Ganglienzellen gebraucht er den von ihm zuerst gewählten Ausdruck der concentrischen Streifung des Proto- plasmas; die Zellfortsätze erschienen ihm äAbrillär. Ueber die Nervenfasern sagt er (pag. 92): „Bei Wirbellosen entstehen die Nervenfasern in den Centren aus der Vereinigung feinster Fäserchen, wobei die Vereinigung nach der Pe- ripherie hin so innig werden kann, dass die daraus her- vorgehenden Einheiten ein anscheinend (!) homogenes

1) Waldeyer: In d. Zeitschrift f. rationelle Mediein. Bd. XX Hft. II. 1863. 2) Leydig: Vom Bau des thierischen Körpers. Tübingen 1864.

62 H. Schultze:

Ansehen erhalten.“ Leydig entdeckte ferner bei Lumbri- cus doppelt-contourirte Fasern mit „centralem Fibrillen- bündel“. Doch war der fibrilläre Bau des letzteren im Verlaufe nicht deutlich zu erkennen; vielmehr zeigte er nur in der Nähe seines Abganges von der unteren Portion des Gehirns ein blass- streifiges Ansehen.

Die Zellfortsätze lösen sich nach Leydig in den Centren in „fibrilläre Punktsubstanz“ auf. Letztere Bezeichnung wählt er für das centrale „netzförmig-gestrickte Gewirr feinster Fäser- chen“. Die Nervenfasern enthalten nun nach Leydig entweder nur Punktsubstanz, in Längszügen angeordnet, oder aber es tritt eine scharfe Differenzirung zu Nerven-„Fasern“ auf. In dieser Beziehung sind z. B. die Commissuren und peri- pheren Nerven von Lumbricus nach Leydig scharf zu trennen. Nach Leydig sind ferner die cerebrospinalen Fasern von den sympathischen durch ihr Aussehen zu unterscheiden; erstere erscheinen mehr homogen, nicht eigentlich längsgestrichelt; letz- tere dagegen besitzen eine längsgranuläre Strichelung. Die cerebrospinalen haben ferner ein distincetes, bindegewebiges Neuri- lemm, die sympathischen dagegen besitzen kein Neuri- lemm.

So traten also zwei der competentesten Forscher rückhaltlos für die „fibrilläre Structur“ ein, und doch müssen wir noch eine ganze Reihe entgegengesetzter Angaben späterer Autoren hier eiti- ren. Fast gleichzeitig mit Waldeyer’s Arbeit erschienen die sorg- fältigen Untersuchungen von Buchholz!) über das Nervensystem der Süsswassermollusken. Während Buchholz das Ausse- hen der Nervenstämme als feinstreifig erkannte, beschreibt er an der Ganglienzelle zwei Substanzen, von denen die eine leicht durch Druck in Form hyaliner Tropfen auspressbar, die zurück- bleibende, körnige Masse aber durchaus gleichwerthig der fibrillär geordneten Inhaltsmasse der Nervenstämme erschien. Die Zell- fortsätze dagegen erschienen Buchholz nur selten fibrillär; er schildert sie als breite abgeplattete Bänder. Während nun aber Buchholz die Fibrillen der nervösen Centralsubstanz zwar aus der Theilung der Zellfortsätze hervorgegangen an-

l) Buchholz: Bemerkungen über den histolog. Bau d. Centralnerven- systems d. Süsswassermollusken in Müller’s Archiv. 1863.

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 63

nimmt, protestirt er ausdrücklich dagegen, diese als Bün- del feinster Fibrillen zu betrachten; die „Primitivfasern‘, die nach Buchholz einen sehr verschiedenen Breitendurchmesser in ein und demselben Nerven zeigen sollen, und zu denen Buch- holz auch die Fortsätze centraler Ganglienzellen rechnet, waren stets „homogen“. Dagegen soll die über den Oesophagus hin- wegziehende obere Commissur bei den von Buchholz unter- suchten Mollusken!) ein Bündel kaum messbarer Fibrillen repräsentiren. Dieser auffallende Widerspruch in den Ergebnissen seiner Untersuchungen zwingt uns also anzunehmen, dass Buch- holz sich die feine Streifung der Nervenstämme lediglich aus der Zusammensetzung aus „Primitivfasern“ erklärt, dieselbe somit nicht auf „fibrillären“ Bau im eigentlichsten Sinne zurückführt. Wir vermissen bei Buchholz eben die scharfe Begriffssonderung der „Faser“ und „Fibrille“.

Schwalbe°), welcher die Ganglienzellen von Limax em- piricorum untersuchte, beschreibt an denselben eine concentrische Streifung; die Zellfortsätze strahlen aber pinselförmig in die Zell- substanz ein.

In einer im Jahre 1869 erschienenen Arbeit Boll’s?) schliesst sich der Verfasser rückhaltlos der Lehre vom fibrillären Bau der Nervenfasern Wirbelloser an, was ich besonders betonen muss, da Boll bekanntlich für den Axeneylinder der Wirbelthiere in neuester Zeit diesen Bau nicht anerkennt.

In der im Jahre 1572 veröffentlichten preisgekrönten Arbeit Solbrigs*) über die Gasteropoden vermisse ich, wie bei Buch-. holz, eine scharfe Auseinanderhaltung der Nerven -,Faser“ und „Fibrille“. Solbrig beschreibt sehr verschieden breite Fasern (bis zu unmessbarer Feinheit!), welche in ihrer Eigenschaft mit der Ganglienzellsubstanz durchaus übereinstimmen, insofern beide aus „fest-weicher“ homogener Masse bestehen. Fibrillären Bau sah Solbrig nur bei Anwendung von Osmiumsäure und

1) Limnaeus stagnalis; Planorbis corneus.

2) Schwalbe: Ueber den Bau der Spinalganglien ete. in M. Schultze’s Archiv IV. 1868.

3) Boll: Beiträge zur vergl. Histologie d. Mollusken- Typus. Schultze’s Archiv Bd. IV. 1869.

4) Solbrig: Ueber die feinere Structur der Nervenelemente bei den Gasteropoden. Von d. medic. Facultät zu München 1870 gekrönte Preisschritt.

64 H. Schultze:

Chromsäure und hält denselben für den Ausdruck einer Unre- gelmässigkeit an der Oberfläche der Fasern (!. Solbrig sagt pag. 42: „Die fibrilläre Anschauung hat viel Verlocken- des für sich, da im Ganglion aus der fein-faserigen Sub- stanz breite Fasern hervorgehen. Es ist wahrscheinlich, dass die breiten Fasern aus einer Summe feiner Elemente bestehen, aber es ist möglich (!), dass die Vereinigung gleich ist einer Verschmelzung ete.“

Die neuesten Beiträge zur Kenntniss des Nervensystems Wir- belloser liefert Hermann!) in seiner ausgezeichneten Mono- graphie über den Blutegel. Was die hier discutirten Structur- verhältnisse betrifft, so constatirte Hermann in den peripheren Nerven von Hirudo medic. überall die Fibrille als letzte Structureinheit. Dagegen beschreibt Hermann ein von den Angaben früherer Autoren ganz abweichendes Verhalten der Ganglienzellsubstanz bei Hirudo; der Zellinhalt erschien im frischen Zustande ungemein hell und bestand im Innern aus verschieden grossen Körnehen ; die Rindenschicht der Zelle hin- gegen war glashell, homogen, desgleichen der Zellfortsatz, an welchem. Hermann durchaus keine weitere Structur er- kennen konnte. Indessen wurde die Untersuchung im frischen Zustande erheblich erschwert durch ein körnig-fibrilläres, der Zelle aussen anhaftendes Gewebe, sodass Hermann seine Zuflucht zu erhärteten Alcoholpraeparaten nehmen musste. An diesen nun sah Hermann einen ganz ähnlichen Bau, wie ihn Fleischl?) an den mit Borsäure behandelten Zellen des Ganglion Gasseri von Rana beschrieben (globuläre und interglobuläre Substanz). Nach Hermann war die den grösseren Theil der Zelle erfüllende Substanz homogen oder feinkörnig; sie giebt der Zelle Form und Gestalt und eonstituirt allein den Fortsatz; dieser letztere zerfällt an einigen Zellen in zwei, an anderen in drei „Fibrillen“. deren Breitendurchmesser Hermann auf 0,006 mm angiebt. Das uns hier hauptsächlich interessirende Hauptverdienst der Hermann’- schen Arbeit liegt in der klaren Definition des Begriffs der

1) Hermann: Centralnervensystem v. Hirudo medic. Gekrönte Preis- schrift. München 1875.

2) Fleischl: „Ueber die Wirkung von Borsäure auf frische Ganglien- zellen“. Wiener Sitzungsberichte Bd. XLI. II. 1870.

Die Aibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 65

„Nervenfaser“. Nach Hermann verlaufen in dem durch Neurilemmascheidewände abgefächerten Nervenstamm „nackte“ Fibrillenbündel. Das primäre Neurilemmarohr ist nämlich in nahezu gleichgrosse Fächer abgetheilt, der Inhalt dieser Fächer repräsentirtsomiteinederNer- venfaser,der Wirbelthiere durchaus analoge Einheit.

Werfen wir einen Blick zurück auf die zahlreichen Untersu- chungen genannter Autoren, so leuchtet es ein, dass die auf Re- mak zurückzuführende Lehre vom fibrillären Bau der Nerven Wir- belloser eine erweiternde Bestätigung gefunden hat durch die Stu- dien von Hannover, Will, Lebert und Robin, Walter, Wal- deyer, Leydig, Boll und Hermann. Von diesen Forschern sind es Walter, Waldeyer und Leydig, welche der Lehre die allgemeinste Ausdehnung verschafft und sich den grössten Ruhm ihrer Begründung erworben haben. Andere Autoren wie Buch- holz, Solbrig halten zwar an der Thatsache fest, dass in den gangliösen Centren aus der fortgesetzten Theilung der Zellfortsätze die körmig-fibrilläre Centralsubstanz hervorgeht, dass ferner in die- ser Substanz die Bildungsstätte der aus dem Ganglion entsprin- genden Nerven zu suchen ist; indessen halten sie es für nicht er- wiesen, dass Zellfortsätze und Nervenfasern und -Stämme als Bündel von Fibrillen zu betrachten seien.

Während die Ansicht von Helmholtz, dass der Inhalt der Nervenstämme im Leben „flüssig“ sei, keine Beachtung bei den späteren Autoren gefunden, treten Haeckel, Buchholz und Sol- brig für eine „homogene“ Beschaffenheit der Zellfortsätze und Nervenfasern ein. Wir sehen also, es sind genau dieselben Con- troversen, welche wir gelegentlich einer Erörterung der Max Schultze’schen Theorie!) zu erwähnen hatten. Dieselben Ar- sumente (Auflösung der Zellfortsätze in fibrilläre Centralsubstanz, Aufbau der Nervenfasern aus dieser letzteren) sind es, welche auch hier einer in der Continuität der Nervenfasern und Nerven- stämme beobachteten Fibrillarität mächtig das Wort reden. Nur vermissen wir, und zwar gerade bei den neueren Autoren, ein Ar- gument, welches Max Schultze mit so viel Glück für seine The- orie heranzog; ich meine das Verhalten der Nervenfasern an der

1) Vgl. meine Darstellung im Archiv für Anatomie u. Entwickelungs- geschichte. Heft. IV. 1878. Archiv f. mikrosk, Anatomie Bd. 16, 5

66 H. Schultze:

Peripherie, ihre Aufsplitterung in „Fibrillen“, wie wir sie aus so vielen Terminalgeweben bei Wirbelthieren kennen. Der einzige Autor, der meines Wissens das Verhalten der Nerven- fasern Wirbelloser an der Peripherie erforschte, ist Flemming!). Flemming beschreibt Nervenendigungen im Epithel des Fühlerknopfs von Helix pomatia sowie im Epithel der Mantelzaeken von Mytilus edulis. Da Flemming auch in dem Endplexus der Nerven genannter Gegenden bis dahin völlig unbekannte Structurverhältnisse entdeckte, werde ich weiter unten eingehender darauf zurückkommen.

I. 6asteropoden.

Die von mir untersuchten Gasteropoden Helix pomatia, Helixnemorosa und Arion ater zeigen hinsichtlich der feineren Structurverhältnisse des Nervensystems eine derartige Ueberein- stimmung, dass die nachfolgende Schilderung für alle 3 Thiere gleichmässige Geltung besitzt. f

Untersuchungsmethoden.

Ich untersuchte von Helix pomatia, Helix nemorosa und Arionater das Ganglion supra- und infraoesophageum, sowie die peripheren Nervenstämme und die Commissuren, ferner prüfte ich die (sympathischen) Darmnerven der genannten Gasteropoden; von Helix pomatia untersuchte ich ausserdem den Fühlernerv mit dem Ganglion, den peripherischen gangliösen Strängen sowie die Nervenendigungen im Epithel des Fühlerknopfs. Meine Untersuchungen wurden sowohl an frischen wie an eonservirten Objeeten angestellt. Zur Untersuchung im frischen Zustande wählte ich das Jodserum sowie vorzugsweise die zähe Leibesflüssigkeit dieser Thiere, welche auch im lebenden Körper die Ganglien und grösseren Ner-

1) Flemming: „Die haaretragenden Sinneszellen in der Oberhaut der Mollusken“; sowie Derselbe: ‚Untersuchungen über Sinnesepithelien der Mollusken“; M. Schultze’s Archiv Bd. V u. VI. 1870. Derselbe: „Zur Ana- tomie der Landschneckenfühler u. zur Neurologie d. Mollusken.“ Zeitschrift f. wissensch. Zoologie Bd. XXI, Heft IH.

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 67

venstämme umspült. Freilich musste ich mir sagen, dass die letz- tere nur bedingungsweise als ‚‚indifferent‘“ betrachtet werden kann, da eine Verunreinigung durch beigemengten Hautschleim kaum zu vermeiden ist. Ausserdem prüfte ich Schnittpräparate frisch gefrorener Objecte. Von conservirenden Reagen- tien benutzte ich ausschliesslieh die gelegentlich meiner Unter- suchungen über den Axencylinder erprobten Reagentien, und zwar vorzugsweise sehr stark verdünnte (— 0,02 pCt. herab) Lö- sungen des Ammonium bichromieum, schwache Osmiumsäu- relösungen undden von Ranvier empfohlenen Alcohol dilutus (20—10 %,). — Zur Erlangung günstiger Schnittpräparate här- tete ich die herauspräparirten Ganglien sowie ganze Thiere in Al- cohol; auch härtete ich vorher gefrorene Objecte in 1—2procen- tiger Osmiumsäure. Zur Beobachtung der Darmnerven habe ich mit gutem Erfolge die Gold-Ameisensäure-Methode benutzt; auch lieferte mir eoncentrirte Essigsäure mit nachheriger Carmintinetion vortreffliche Structurbilder der Darmnerven. Von Tinetionsmitteln kann ich das carminsaure Ammoniak, das pierocarminsaure Natron, Haematoxylin hervorheben.

Die Ganglienzelle der Gasteropoden.

Zerzupft man ein Ganglion supra- oder infraoesophageum eines Gasteropoden und betrachtet man das Präparat mit schwa- chem System, so wird das Auge überrascht durch die auffallende Differenz in der Grösse der Ganglienzellen. Schon Leydig hebt diese überraschenden Grössenunterschiede hervor. Buchholz be- schreibt in seiner oben eitirten Arbeit Zellen, deren grösster Durch- messer 240 u betrug, wohingegen kleinste, noch mit allen Attri- buten centraler Ganglienzellen versehene Zellkörper nur noch 3 u maassen. Solbrig bildet eine Zelle ab, deren Längsdurchmesser 220 u, deren Querdurchmesser 150 u massen. Der grösste von mir bestimmte Diameter (spindelförmige Zellen schloss ich aus) betrug 320 u; der kreisrunde Kern dieser riesigen Zelle maass 260 u im Durchmesser.

An frisch zerzupften Objeeten gelang es nur selten, wie dies auch Solbrig hervorhebt, scharf abgegrenzte Zellkörper zu sehen; denn es haftete den Zellen aussen immer eine Summe feinster Reiser, die ich für körnig-fibrilläre Centralsubstanz halte, an. Zur

68 H. Schultze:

guten Isolirung der Zellen bediente ich mich, wie Solbrig dies mit Recht empfiehlt, einer ganz schwachen Lösung eines Chrom- salzes. Solbrig rühmt bei dieser Gelegenheit den Vortheil der Kalisalze das Bindegewebe zu maceriren. Ohne dieser ganz allge- mein aufgestellten Behauptung widersprechen zu wollen, will ich hierzu nur bemerken, dass ich mit dem Ammonsalz der Chromsäure ganz vortrefflich isolirte Zellen erhalten habe, dass ich ferner die der im frischen Zustande zerzupften Zelle anhaftende Substanz nicht wie Solbrig für Bindegewebe sondern wie schon gesagt, für ner- vöse Fibrillen halten muss. Die centralen Ganglienzellen der Gaste- ropoden, vor Allem die an der Peripherie der Ganglien gelegenen riesigen unipolaren Zellen liegen in den Maschen eines bindege- webigen Fachwerks und senden ihre Fortsätze in die im Centrum des Ganglion befindliche körnig-fibrilläre Substanz, welch’ letztere im frischen Ganglion nur schwer von ihrer bindegewebigen Um- gebung sich isoliren lässt; dagegen fallen beim Zerzupfen eines ge- härteten oder nur in schwacher Chromsalzlösung macerirten Gang- lion leicht die Ganglienzellen wie auch die nervöse Centralsub- stanz aus den Maschenräumen des bindegewebigen Netzwerks heraus.

Solbrig hat nun ferner, trotzdem er mit 0,03procentiger Chromkalilösung arbeitete, immer nur geschrumpfte Zellen mit diesem Reagens erhalten. Dem gegenüber muss ich bemerken, dass mir eine 0,05—0,02procentige Lösung des Ammonium bi- chromicum vortrefflich erhaltene Zellen lieferte; ich habe schon bei anderer Gelegenheit den Vortheil des Ammonsalzes, nicht nach- schrumpfend zu wirken, erwähnt, und demgemäss auch bei längerer Einwirkungsdauer dieses Reagens immer zufriedenstellende Bilder erhalten. Ich habe die Reagentien stets durch die Untersuchung im frischen Zustande controllirt und will daher zunächst eine so beschaffene Zelle schildern.

An einem ganz frischen, im Blute oder der Leibesflüssigkeit zerzupften Präparate oder an Schnitten durch frisch gefrorene Objecte sah ich in der Regel eine „eoncentrische Streifung‘“; an der Abgangszelle des Fortsatzes bogen Fibrillen in diesen über. Bei grösseren Zellen muss man, um dies sehen zu können, selbst- verständlich scharf auf den Fortsatz einstellen; in der Mehrzahl der Fälle zeigte der Fortsatz auch in der Continuität fibrilläre Längszeichnung. Neben den Fibrillen war im frischen Zustande

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen, 69

und an Gefrierschnitten keine weitere Substanz zu erkennen; nur imponirten die Zwischenräume der Fibrillen als” helle Streifen. An eonservirten Präparaten hingegen sah ich oft deutlich neben, resp. zwischen den Fibrillen eine körnige Substanz. Manche Zellen nun liessen im frischen Zustande die Fibrillen nicht so scharf erkennen, zeichneten sich dafür durch ein eigenthümlich glasiges oder gallertiges Aussehen aus. Setzte ich nun einem solchen Präparate einen Tropfen 0,05procentiger Osmiumsäure zu, so ward die Streifung alsbald deutlicher. Bei häufiger Wiederholung dieses Versuches gewann ich die Ueberzeugung, es möchten in der zuvor glasig-zähflüssig erschienenen Substanz vielleicht veränderte Licht- brechungsverhältnisse eingetreten sein, welche die Erkennung der Fibrillen begünstigten. Der Umstand, dass ich an conservirten Präparaten die Streifung ohne Ausnahme, an frischen Zellen da- gegen nicht immer gleich scharf gesehen, bringt mich auf die Vermuthung, es könnten die interfibrillären Körner infolge der Einwirkung der Reagentien durch Gerinnung aus jener glasigen zähflüssigen Substanz entstanden sein. Diese körnige Substanz kann je nach der Einwirkung des Reagens verschieden stark zu Tage treten; wandte ich stärkere Concentrationsgrade des Chrom- salzes oder der Osmiumsäure an, ‚so erschienen die Zellen häufig ganz granulirt, von Fibrillen war nichts zu erkennen. Ich hebe dies hervor, weil Solbrig behauptet, die Streifung trete mit zu- nehmender Concentration der Osmiumsäure deutlicher hervor. Ich sah dieselbe, wie gesagt, am schärfsten an ganz frischen Zellen und bei der Anwendung stark verdünnter Chromammoniumlösung. Ausser diesen vom Zufall der Reagenswirkung abhängigen Unter- schieden kann ich die Möglichkeit nicht von der Hand weisen, dass die körnig geronnene Substanz in verschiedenen Zellen ver- schieden stark vertheilt sein mag und auch so die Erkennung der Fibrillen modifieirt.

Diesen fibrillären Bau nun sah ich nicht nur an den centra- len Zellen, sondern ebenfalls an den in erstaunlicher Fülle die Verzweigungen der Darmnerven begleitenden Ganglienzellen.

Von jeher ist die Frage nach der Polarität der Ganglien- zellen Wirbelloser von allen Untersuchern lebhaft diseutirt wor- den. Was in specie die Zellen der Gasteropoden betrifft, so macht schon Buchholz die, wie mir scheint, treffende Bemerkung, „dass der unipolare Habitus der grossen Zellen sich aus ihrer

70 H. Schultze:

Lage im Ganglion erkläre, indem nur nach dem Centrum des Ganglion hin Fortsätze auszusenden seien.“ Diese zwar etwas teleologische Deutung erklärt vollkommen den unipolaren Habitus jener grossen Zellen aus der Randzone der Ganglien. Nach meinen Beobachtungen ist der letztere aber für die centralen Ganglien- zellen Wirbelloser iiberhaupt der vorwiegende. Auch möchte ich entgegen Leydig den Ausdruck „unipolar“ für diese den Wirbel- losen durchaus characteristischen Gebilde aufrecht halten. Leydig sah nämlich im Gehirn von Lymnaeus stagnalis wiederholt diesen einen Fortsatz sich zuletzt auflösen in ein wahres Geflecht feiner Fasern und steht Leydig auf Grund dieser Thatsache nicht an, jene unipolaren Zellen strahligen, multipolaren Ganglien- kugeln gleichzusetzen. Nach dem gewöhnlichen Sprachgebrauch soll man aber doch nur dann von „selbstständigen“ Fortsätzen reden, wenn dieselben isolirt aus dem Zellleib entspringen. Apolare Zellen habe ich nicht constatiren können; überall, wenn ich zweifelte, war die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, ein kleiner Zellstumpf, der etwa an einer dem Auge abgewendeten Seite der Zelle entspringe, könne dem Blicke durch den oft riesigen Zellleib entzogen bleiben. Aehnlich äussern sich Walter, Buchholz und Solbrig über das Vorkommen apolarer Zellen.

Bipolare Zellen im gewöhnlichen Sinne, d.h. wo von zwei entgegengesetzten Polen Fortsätze abgehen, habe ich unter den grösse- ren Zellen aus der Peripherie der Ganglien nicht gesehen; indessen zeigten diese grossen Zellen häufig ein Verhalten, wie es Fig. 1 Taf. V zeigt: es entsprangen von ein und demselben Pole zwei und oft mehr Fortsätze. Die bipolare Form ist dagegen die gewöhnliche für die kleineren mehr nach dem Centrum des Gan- glions hin gelagerten; auch ist die grosse Mehrzahl der von mir in fast allen peripherischen Nervenstämmen und -Fasern gesehenen sogenannten „interponirten“ Ganglienzellen bipolar. Auf die Be- deutung dieser letzteren werde ich weiter unten noch zu sprechen kommen.

Grosse multipolare Zellen habe ich in den Central-Ganglien bei Gasteropoden nur sehr selten angetroffen; es ist vielleicht ein Zufall, dass sie mir in den wenigen Fällen bei Arion ater relativ häufiger zu Gesichte gekommen sind. Dagegen sah ich bei Helix pomatia in den Ganglienstrata des Fühlerknopfs sehr häufig mul- tipolare Zellen; am häufigsten jedoch begegnete mir die multi-

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 71

polare Form in den Verzweigungen der Darmnerven bei allen drei von mir untersuchten Gasteropoden. Ich halte die mul- tipolare Form der sympathischen Gahglienzelle der Gasteropoden durchaus für die Regel, und will ich gleich bemerken, dass dies die einzige Differenz ist, welche ich im Baue der sympathischen und centralen Ganglienzelle statuiren konnte.

Solbrig beobachtete an bipolaren Zellen häufig ein verschie- denes Verhalten beider Fortsätze; während der eine, wie gewöhn- lich, granulirt war, erschien der andere völlig homogen und endete dann in der Regel mit knopfförmiger Anschwellung im Kernkör- per. (Vgl. Solbrigs Figuren 17, 25 auf Taf. II und Fig. 12 auf Taf. IV.) Zunächst möchte ich solche Zellen, deren einer Fortsatz im Kernkörper endet, nicht in die Reihe der gewöhnlichen bipo- laren Zellen rechnen. Auf die höchst auffallenden Kernkörper- fortsätze komme ich weiter unten zurück, wo auch die Frage nach den Kernfortsätzen erörtert werden wird. Beides sind so auffal- lende Bildungen, dass sie wohl einer gesonderten Betrachtung werth sind. An den gewöhnlichen bipolaren Zellen habe ich nie einen solchen Unterschied in dem Verhalten der Fortsätze wahr- nehmen können, trotzdem ich eine grosse Anzahl bipolarer Zellen eigens darauf geprüft habe. ’

Der Fortsatz der grossen unipolaren Zellen entspringt, wie dies auch Solbrig hervorhebt, in der Regel mit breiter Basis und pflegt im weiteren Verlaufe etwas schmaler zu werden; häufig setzte sich das Pigment der Zelle eine Strecke weit in den Fortsatz hinein fort, und bin ich geneigt diesem letzteren Umstande die Ursache der Caliberschwankung beizumessen, insofern das im In- nern zwischen den Fibrillen gelagerte Pigment eine mehr lockere Fügung der letzteren bedingt. In ganz ähnlicher Weise hat ja auch beim sogen. Axencylinderfortsatz der Wirbelthiere die Ab- nahme der in der Nähe der Zelle noch reichlicher vorhandenen körnig-interfibrillären Substanz ein Schmalerwerden des Fortsatzes zur Folge.

Die von Solbrig gezeichneten spitz auslaufenden und schliess- lich zur isolirten Fibrille (!) werdenden Fortsätze muss ich nach eingehender Prüfung für Artefacte, durch schrumpfende Reagentien ‘bedingt, erklären. Solbrig hält die Zellfortsätze im Allgemeinen für breite, abgeplattete Bänder (pag. 33) und schliesst dies aus häufig an ihnen beobachteter Faltenbildung. An frischen und con-

712 H. Schultze:

servirten, ihrer Form und Gestalt nach wohlerhaltenen Zellen zeigten die Fortsätze sich stets eylindrisch; freilich zeigten Quersehnitts- bilder nicht immer eine kreisrunde Form; indessen möchte ich deshalb die Bezeichnung Cylinder nicht ersetzt sehen durch das zweideutige „Band“. "An so grossen Zellkörpern ist überdies in Zupfpräparaten kaum eine Compression von Seiten des Deckglases zu vermeiden, die sich denn auch häufig genug neben abgeplatte- ten Fortsätzen durch Faltungen der Kernmembran ete. manifestirte. Varicositäten habe ich an centralen Ganglienzellfortsätzen mit keinem der von mir benutzten Reagentien gesehen.

Wiederholt aber gelang es mir in Fibrillen aufgesplitterte Zellfortsätze zu beobachten. In Figur 2 sieht man an der Riss- stelle zwischen den Fibrillen eine körnige Substanz; ausserdem ist der Fortsatz durch den Besitz einer scharf contourirten bei a in der Figur sich abhebenden Membran ausgezeichnet.

In ihrem weiteren Verlauf nun tritt in der Regel mehr we- niger weit von der Zelle eine Theilung der Fortsätze ein; Regel ist die diechotomische Verästelung; die Aeste waren immer gleich fibrillär wie der Stamm. An den grossen unipolaren Zellen salı ich sehr häufig die von Buchholz treffend als „handschuhfinger- artig“ bezeichnete Theilungsform ; die Summe der Theiläste übertraf, im Querschnitt gemessen, bei Weitem den Stammfortsatz.

Ich gehe nunmehr zur Besprechung der Kerne der Ganglien- zellen über. Die Grössenverhältnisse derselben berührte ich schon oben. Die normale Form des Kerns ist die kugelrunde; ich sah wiederholt die zuerst von Buchholz beschriebene „Nierenform“, muss es aber unentschieden lassen, ob diese Form nicht etwa die Folge eines Zupfinsultes gewesen. Meine Figur 3 illustrirt eine zuerst von Solbrig (vgl. 1. c. Fig. 23 auf Taf. II) gezeichnete Ei- genthümlichkeit. In der Gegend des im Profil gezeichneten Kern-„Hilus“ einer solchen nierenförmigen Zelle sieht man näm- lich eine lichte Stelle, und ich zweifle keinen Augenblick, dass diese Erscheinung nicht etwa mit anderen von mir später zu be- schreibenden Bildern die Existenz einer Kernmembran beweisen kann. Es hatte sich hier nieht etwa der Kerninhalt von seiner Membran zurückgezogen. Vielmehr halte ich den lichten Hof für das optische Bild des in der Zellsubstanz zur Aufnahme des Kernes befindlichen kugeligen Hohlraumes. Allerdings hätte ja die Zupfnadel diese Einkerbung des Kernes bewirken können;

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 73

indessen vermisste ich an der correspondirenden Stelle des Zell- körpers jegliche Spur einer Läsion.

Was nun die feinere Structur des Kernes betrifft, so erschien derselbe an frischen Zupfpräparaten sehr fein granu- lirt und zeigte im Innern ein grösseres Kernkörperchen mit meist excentrischer Vacuole. An Gefrierschnitten dagegen. er- schienen die Kerne während der ersten Secunden der Beobachtung als helle, homogene Blasen inmitten der sie umgebenden feinstreifigen Zellsubstanz. Bei längerer aufmerksamer Beobachtung aber sah ich ein feines Netzwerk; die Netzbalken waren durch aneinandergereihte Körnchen gebildet; indessen boten nicht alle Kerne dasselbe in gleich ausgesprochener Weise dar, und ich ge- wann den Eindruck, dass mit dem weiteren Aufthauen des Schnittes das Kernretieulum deutlicher und dichter wurde. Diese Differenzen sowie der Umstand, dass nicht jeder Kern ein Kernkörperchen zeigte, mögen ja darin zum Theil ihren Grund haben, dass der Schnitt immer ungleich dieke Kernabschnitte getroffen hatte. An conservirten Präparaten war das Aussehen der Kerne ebenfalls ver- schieden, je nach der Wahl des Reagens- und Tinctionsmittels. Mit Osmiumsäure und Haematoxylin erhielt ich bald fein, bald grob retieulirte Kernbilder. Chromsalze, carmin- saures Ammoniak, Alcohol lieferten stets verschieden fein- körnig granulirte Kerne. Ich habe mich darauf beschränkt hier zu beschreiben, was ich an den Kernen mit den genannten Methoden wahrnahm und unterlasse es, daraus Schlüsse auf die Beschaffenheit des Kerns im Allgemeinen zu ziehen, da diese Ob- jeete offenbar zu ungünstig sind um im sicher lebenstreuen Zu- stand beobachtet zu werden. Es lässt sich nicht bestimmen wie viel Veränderungen auf Rechnung des Gefrierens, auf das An- schneiden der Zellen, auf die Zusatzflüssigkeit und die Reagentien zu setzen sind.

Ich will nunmehr die Frage nach den Kernfortsätzen und Kernkörperfäden erörtern. Dieselben sind für Wirbellose wohl zuerst von G. Wagener!) beschrieben worden, und zwar beobach- tete Wagener diese Bildungen an Ganglienzellen von Hirudo, Limax ater und Lymnaeus stagnalis. Achnliche Beobach-

1) G. Wagener: Ueber den Zusammenhang des Kernes und Kern-

körpers der Ganglienzellen mit dem Nervenfaden. Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. VIII 1858. ’

74 H. Schultze:

tungen sind von Arnold und Lieberkühn bekanntlich bei Wir- belthieren angestellt, während Arnold!) und Owsjannikow?) Kernkörperfortsätze auch bei Wirbellosen beschrieben haben. Ley- dig hat nie weder Kernfortsätze noch Kernkörperfäden gesehen. In neuerer Zeit sind die letzteren wieder von Solbrig bei Gaste- ropoden beobachtet.

Ich will zunächst bemerken, dass ich bei den von mir unter- suchten Wirbellosen niemals im Kernkörper endende Fasern ge- sehen habe. Dagegen beobachtete ich bei Gasteropoden eine Reihe von Fällen, welche zur Bestätigung der Kernfortsätze dienen können. Ich habe in den Bildern 3, 4, 5, 6, 7, diese Fälle zu- sammengestellt. Die in den Figuren 3 u. 4 abgebildeten Fortsätze kann ich nicht als Kunstproducte gelten lassen, wie ich solche in den Figuren 5 und 7 zum Vergleich daneben gezeichnet habe. Die oft beträchtliche Länge (Fig. 3) dieser mit dem Kerne die gleiche lebhafte Carmintinetion zeigenden Fortsätze, die völlige Integrität des Kernleibes und seiner Membran bürgen mir für eine normale Erscheinung. Ausser durch seine lebhafte Carminfärbung zeichnet sich der im Kern endende Fortsatz stets durch sein grob granulirtes Aussehen aus, während der andere Protoplasmafort- satz fein-fibrillär erschien. Dagegen weisen die Figuren 5, 7 da- rauf hin, dass es sich in diesen Fällen um Kunstproducte, durch Zupfinsulte herbeigeführt, handelte. Hier war nämlich der Kern- inhalt stets nach der Ausstülpungsstelle der Kernmembran hinge- zogen; häufig floss der Kerninhalt gewissermaassen durch die kurzen buckelförmigen Fortsätze aus; die weiss gezeichneten Theile des Kernes stellen eben Hohlräume innerhalb der Kernmembran dar.

Die bei Gasteropoden in äusserst wechselnder Anzahl vorkommenden Kernkörperchen zeigen im frischen Zu- stande scharfe Contoure und in der Regel eine meist etwas ex- centrisch gelegene Vacuole; in conservirten Präparaten sah ich häufig bis zu fünf solcher Vacuolen. Die Grösse des Kernkörper- chens steht in Relation zur Grösse des Kernes. Buchholz giebt an, dass seine Grösse bis zu einer gewissen Grenze progressiv

1) Arnold: Ueber d. fein. histolog. Verh. d. Ganglienz. d. Sympath. d. Frosch. Virchow’s Archiv. Bd. XXXTI. 1865.

2) Owsjannikow: Annales des sciences natur. de St. Petersbourg. zoolog. Tome XV 1862.

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 75

der Grösse des Kernes proportional sei; jenseits dieser Grenze sollen dann zahlreiche Körperchen im Kern auftreten. Ich zählte auch in kleineren Zellen und somit kleineren Kernen, wiederholt mehrere Kernkörperchen: doch sah ich an ganz frischen Präparaten sowie an Gefrierschnitten immer nur ein grösseres durch scharfe Contoure ausgezeichnetes Körperchen. Leydig beobachtete bei Lymnaeus stagnalis bis zu 8, Solbrig bei Helix pomatia bis zu 13 Kernkörperchen in demselben Kern. An gehärteten Chromsalzpräparaten habe ich nicht selten noch mehr solide Kör- perchen gezählt, unter denen aber immer eins wiederum sich durch seine Grösse auszeichnet.

Die centralen Ganglienzellen der Gasteropoden "sind ausge- zeichnet durch eine eigenthümlich eireumseripte Localisirung von Pigmentkörnern. Schon Leydig hebt in seinem classi- schen Werke „Ueber den Bau des thierischen Körpers“ hervor, dass die Ablagerung von Pigment in den Ganglien- zellen Wirbelloser doppelter Art sei; einmal tritt das Pigment in Gestalt von Körnern auf, welche in die Zellsubstanz einge- streut liegen, ganz wie es bei Wirbelthieren die Regel ist. Dies ist nach meiner Beobachtung der Fall bei den centralen Ganglien- zellen der Gasteropoden und Muscheln. Bei anderen Wirbellosen begegnen wir nach Leydig einer mehr diffusen Pigmentirung der Zellkörper, wo eine gelb oder roth gefärbte Flüssigkeit die Ganglienkugeln durchtränkt. Leydig sah dieses Verhalten bei Paludina.

Was nun speciell das Pigment bei den Gasteropoden betrifft, so sah ich dasselbe mit Solbrig bei den unipolaren Zellen vor- wiegend an der Ursprungsstelle des Fortsatzes liegen. Bei multi- polaren Zellen aus den Centren der Gasteropoden war das Pig- ment auch in der Regel auf die Abgangsstelle des grössten Fort- satzes beschränkt, ganz ähnlich wie das Pigment in den grossen vielstrahligen Zellen aus den Vorderhörnern der grauen Rücken- markssubstanz der Wirbelthiere immer auf die Ursprungsstelle des sogen. Axencylinderfortsatzes beschränkt bleibt. Bei bipolaren Zellen von Helix waren in der Regel an beiden Polen Pigment- körner abgelagert. Regelmässig nun erstreeken sich bei Gastero- poden Pigmentkörner in reihenweiser Gruppirung eine Strecke weit in den Fortsatz hinein, wie dieses auch von Solbrig näher beschrieben worden ist. — Nur in wenigen Zellen waren die Pig-

76 H. Schultze:

mentkörner mehr diffus durch den Zellkörper verstreut. Das Pig- ment der Gasteropoden erscheint im frischen Zustande in Gestalt intensiv gelb-glänzender Körnchen; Osmiumsäure schwärzt diese Körnchen.

Da es mir bei den Gasteropoden nicht gelang, unzweifelhafte Beweise für die Existenz einer besonderen, structurlosen Zellmem- bran zu erhalten, habe ich die Controverse über die Membran bei Wirbellosen weiter unten bei den Würmern erörtert. Bei Hirudo med., Lumbrieus agricola sowohl wie auch bei den Elato- branchien habe ich ganz unzweifelhafte Belege für das Vor- handensein einer Ganglienzellmembran beigebracht. Bei den Gasteropoden’ dagegen habe ich nur wiederholt an Zellfort- sätzen eine bei der Präparation sich deutlich vom Fortsatz ab- hebende Membran gesehen (Vergl. Fig. 2a.). An dem Zellkörper selbst sah ich nun eine oft auffallend scharfe Begrenzung des Zell- leibes, die ich namentlich auf Grund meiner an frischen Präpa- raten und in Osmiumsäure gehärteten Gefrier-Objeeten gemachten Beobachtungen nicht mit Leydig’s Namen der „erhärteten Rin- densubstanz“ belegen möchte, zumal der Zellfortsatz wiederholt eine unzweideutige Membran zeigte. Solbrig hat nur in einem ein- zigen Falle eine Membran gesehen, die sich aber nicht auf den Fortsatz weitererstreckt. In seiner Zeichnung (Fig. 7 auf Tafel III) ist dieselbe auffallend breit gezeichnet.

Nervenstämme und Nervenfasern bei Gasteropoden.

Die Untersuchung der Nervenstämme scheitert im frischen Zustande, wie das von allen Untersuchern gleichmässig hervorge- hoben wird, an der grossen Zähigkeit und Stärke des Neurilemms. Insbesondere liefern Zupfpräparate sowohl frischer als conservirter Nervenstämme aus diesem Grunde nur sehr mangelhaften Auf- schluss über die feinere Zusammensetzung der Stämme aus Ner- venfasern. Was zunächst den Bau der primären, starken Neuri- lemmscheide betrifft, so ist dieselbe, im frischen Zustande unter- sucht, bedeekt mit den bei Mollusken so sehr verbreitet vorkom- menden Schleimzellen!). Diese Schleimzellen kommen auch im

1) Vergl. Flemming: Untersuchungen über Sinnesepithelien d. Mol- lusken, sowie Flemmings Aufsatz „Ueber die Blutzellen d. Acephalen und

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 77

adventitiellen Gewebe der Blutgefässe bei Mollusken vor. An ge- wissen. Nerven (Fühlernerv von Helix und Nervenstämme der Elatobranchier) hängen die Zellen weniger fest mit dem Neuri- lemm zusammen und man findet sie bei der Untersuchung abge- streift. Dieselben erscheinen im frischen Zustande untersucht als helle Blasen mit regelmässig excentrisch gelagertem Kern. An sanz frischen Präparaten, die in der Leibesflüssigkeit der Thiere untersucht wurden, sah ich häufig im Innern der Zellen eine Mo- leceularbewegung. Kleine Körnchen erschienen bald an der Oberfläche des Zellkörpers, bald tauchten sie wieder unter in das Innere der Zelle. An conservirten Präparaten waren solche Körner meist in der Umgebung der Kerne sowie an der Peripherie der Zellen, an der inneren Membranwand gelegen. Das Neurilemm enthält in bindegewebiger Grundlage Muskelfasern und eine fettige aus reihenweis gruppirten Körnern bestehende Substanz. Besonders stark sind die Muskelfasern vertreten in dem sogenannten äusseren Neurilemm der Commissuren. An einem guten optischen Längs- schnitt eines ganz frischen oder gut macerirten Nervenstammes sah ich nun stets eine sehr scharfe Längsstreifung; hie und da tauchten dunklere, zackige Contoure im Gesichtsfeld auf, die ohne Zweifel der Ausdruck der gleich zu besprechenden Seeundärscheiden waren. An Rissstellen hat der feinstreifig erscheinende Inhalt der Nervenstämme büschelförmig in Gestalt körnig-fibrillärer Masse heraus (vgl. Fig. 10). Nur sehr selten sah ich scharf differenzirte Fibrillenbündel resp. Nervenfasern. Aus meiner nachfolgenden Darstellung des Baues der Nervenstämme wird hervorgehen, dass wir überhaupt aus Zupfpräparaten uns kein endgültiges Urtheil über die Beschaffenheit der Nervenfaser bei Gasteropoden bilden können. Dass aber Primitivfibrillen, ein- gebettet in eine körnige Zwischensubstanz den wesentlichen ner- vösen Inhalt bilden, die Ueberzeugung habe ich schon aus einer grossen Reihe von Zupfpräparaten ‚und guten optischen »Längs- schnittbildern gewinnen können. (Vgl. meine Figuren 8 und 10.) Diese Fibrillen treten gleich scharf an ganz frischen wie an macerirten Präparaten zu Tage.

Ich erwähnte bereits in der Einleitung, dass der Begriff der

Bemerkungen über deren Blutbahn. Im Archiv f. mikr. Anatomie Bd. VI 1870 und Bd. XV 1878.

78 H. Schultze:

Nerven-Faser der Wirbellosen bei den meisten Untersuchern wenig scharf präeisirt ist. Selbst unbedingte Anhänger der fibrillären Struetur, wie Leydig brauchen die Wörter „Faser“ und „Fibrille“ noch vielfach promiseue. Es muss dies um so mehr auffallen, als bereits Waldeyer in seiner oben eitirten elassischen Arbeit den Begriff der Nervenfaser als „Fibrillenbündel“ so scharf definirt hat. Um so weniger aber dürfen wir uns wundern, wenn bei den Gegnern der fibrillären Structur grosse Verworrenheit dieser Be- sriffe herrschen. Nach Buchholz und Solbrig bestehen die Nervenstämme Wirbelloser aus einem Fasergemisch der verschie- densten Breitendimensionen. Buchholtz nennt eben jeden cen- tralen Zellfortsatz ohne Weiteres „Nerven-Faser“ und da Buch- holz, wie bereits erwähnt, den direeten Uebergang grösserer Fortsätze in periphere Nerven gesehen haben will, lag für ihn die Deutung nahe, jedes aus der Rissstelle "eines Nervenstammes zu Tage tretende „Fäserchen“ als „Nervenfaser“ anzusprechen. Auch Solbrig erwähnt das Vorkommen unmessbar feiner Fasern und eitirt bei dieser Gelegenheit (pag. 39) den von Waldeyer gebrauchten Namen der „Axenfibrille“. Ich unterlasse nicht zu be- merken, dass Solbrig auf der anderen Seite Nervenstämme ge- sehen hat, die aus nahezu gleich starken Fasern zusammengesetzt erschienen, dass Solbrig ferner an der centralen Aufsplitterung zahlreicher Zellfortsätze, wodurch eben die im Centrum der Gang- lien gelegene körnig-fibrilläre Centralsubstanz gebildet wird, aus der wiederum die Nervenstämme das Material zu ihrem Aufbau nehmen, festhält. Nach Solbrig sind nun diese sehr verschieden breiten Nervenfasern, die er als hüllenlose Axenfasern mit scharf begrenztem Rande und homogenem Inhalt definirt, im Nervenstamm nieht unmittelbar nebeneinander gelagert, vielmehr sind sie ein- gebettet in eine körnige Zwischensubstanz, die Solbrig sich im lebenden Zustande als durchsichtige, zähflüssige Masse denkt.

Ich kann nun nicht umhin meine Verwunderung darüber auszusprechen, dass weder Solbrig noch einer der anderen Au- toren bei der grossen Unzuverlässigkeit der Zupfbilder, welche eben durch das zähe Neurilemm bedingt ist, sich nicht die Mühe genommen haben, durch Querschnittbilder über den Bau der Ner- venstämme sich Aufschluss zu holen. Wären die schönen Arbeiten von Hermann über die Nervenstämme von Hirudo früher be- kannt gewesen, so hätten die Resultate Hermann’s gewiss auch

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 79

schon früher zu Nachuntersuchungen bei anderen Wirbellosen auf- gefordert. Nach Hermann ist bei Hirudo das primäre Neurillemmarohr durch Seeundärscheiden abgefächert: der nervöse Inhalt verläuft in nahezu gleich starken „hüllenlosen“ Bündeln in diesen Fächern zur Peri- pherie.

Ich erwähnte bereits oben, dass ich an guten optischen Längsschnittsbildern die Contoure der Seeundärscheiden er- kennen konnte. Auf Grund einer Reihe von Querschnittsbildern der verschiedensten Nervenstämme von Helix pomatia glaube ich den Beweis geführt zu haben, dass auch die Gasteropoden ganz ähnliche Verhältnisse darbieten wie sie Hermann bei Hi- rudo gefunden. In Fig. 11 bilde ich den Querschnitt des Fühler- nerven von Helix pomatia ab, der in dieser Beziehung durch- aus keine Abweichungen von anderen peripheren Nervenstämmen zeigte. Das Lumen des Nervenstammes ist durch ziemlich regel- mässige Septa, die vom primären Neurilemm ausgehen, in eine Unzahl Fächer abgetheilt. Dabei ist eine gewisse Regelmässigkeit in der Anordnung der Septa unverkennbar. Dass Grössenunter- schiede unter den: Fächern und somit Differenzen in der Breiten- dimension der „Fibrillenbündel“ vorkommen, ist auch wohl a pri- ori anzunehmen. Nur möchte ich hervorheben, dass mir so starke Unterschiede unwahrscheinlich scheinen, wie sie von Buchholz und Solbrig angegeben werden, dass insbesondere dieser Bau der Nervenstämme uns dringend auffordert den Begriff der Nerven- faser als Fibrillenbündel und den Begriff der Fibrille streng auseinanderzuhalten. Diese Secundärscheiden im primären Neuri- lemmarohr sind von Solbrig nicht gesehen worden; ich behalte den von Solbrig für die Nervenfasern gewählten Ausdruck „hül- lenlos“ gerne bei; nur ist zu betonen, dass eben die Secundär- scheiden die Function einer ‚Membran“ übernehmen. Verfolgt man einen peripheren Nervenstamm in,seine letzten Zweige, so trifft man leicht Aeste, die aus wenigen Secundärfächern bestehen. Verlässt ein Fibrillenbündel den Nervenstamm, so übernimmt die Secundärscheide nunmehr die Rolle einer Membran. Eine Mem- bran im Sinne der Schwann’schen Scheide kommt allerdings bei Wirbellosen nicht vor.

Dieser von mir für die Gasteropoden ‘gefundene Bau der Nervenstämme, der also im Prineip durchaus mit den von Her-

"80 H. Schultze:

mann bei Hirudo medic. entdeckten Thatsachen übereinstimmt, und welcher wie ich gleich bemerken will in derselben Weise von mir beiden Muscheln angetroffen wurde, erklärt leicht die Schwie- rigkeiten, mit welchen die Isolirung der Nervenfasern zu kämpfen hat. In Zupfpräparaten wird an Rissstellen eben durch Druck leicht der genannte fibrilläre Inhalt aller im Querschnitt getroffenen Fächer austreten, ohne dass scharf differenzirte Fibrillenbündel zu erkennen wären. Ferner ist mit dieser Structur der Nervenstämme die Existenz der von Solbrig zwischen den Nervenfasern ge- sehenen Zwischensubstanz absolut nicht in Einklang zu bringen. Wohl aber besitzt das einzelne Fibrillenbündel im Innern eine die Fibrillen isolirende, körnige Substanz, wie das aus allen von mir gesehenen Bildern hervorgeht. |

Die als Verbindungsstränge zwischen den Schlundganglien verlaufenden sogenannten Commissuren zeigen abgesehen. von einem doppelten Neurilemm (einem äusseren und inneren) und ab- gesehen von der characteristischen, zuerst von Leydig entdeckten Duplieität, auf dem Querschnitte durchaus die gleiche Abfächerung in Nervenfasern. Die doppelten Neurilemmascheiden sind derart angeordnet, dass in der gemeinsamen äusseren Scheide je zwei Commissurenstränge durch ein selbstständiges inneres Neurilemma- rohr geschieden sind.

Sowohl in den Nervenstämmen als in den Commissuren kommen zahlreiche meist bipolare sogen. interponirte Gang- lienzellen vor; dieselben sind insbesondere in den Anfangstheilen der Stämme nahe ihrem Ursprung aus dem Ganglion zahlreich vorhanden. In den Commissuren schienen sie mir massenhafter vertreten, als in den Nervenstämmen.

Schliesslich will ich noch bemerken, dass es mir nie gelang in Spiraltouren verlaufende Nervenfasern, wie Solbrig sie schil- dert, zu sehen. Solbrig hat ferner in vielen Präparaten aus den Nervencentren ganz eigenthümlich korkzieherartig gewundene Fasern gesehen, deren nervöse Natur durch Chlorgold erwiesen wurde. (Vgl. Solbrig’s Fig. 9 auf Taf. V.) Aehnliche Bildungen habe ich nur in Goldpräparaten der Magen-Darmnerven sowie der Verzweigungen des Fühlernervs von Helix gesehen; ich stehe nieht an, diesen gewundenen Verlauf der Fasern für eine Wirkung der stark schrumpfenden Goldmethode zu erklären, trotzdem Solbrig diese Erklärung von der Hand weist. Bekannt-

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 8

lich sieht man Aehnliches in vielen Goldpräparaten der verschie- densten Nerven, auch bei Wirbelthieren, und ich habe niemals bei einem anderen Reagens solche Bilder gesehen. — Aus diesem Ver- halten einzelner Fasern nun aber gar auf specifische, physiolo- gische Bedeutung zu schliessen, scheint mir denn doch wenig ge- rechtfertigt.

‚Nervenfaser und Ganglienzelle der sogenannten sym- pathischen Magen-Darmnerven der Gasteropoden.

Ich unterwerfe die Magen-Darmnerven der Gastero- poden einer gesonderten Betrachtung, einmal weil dieselben meines Wissens bisher von keinem Autor untersucht worden sind, und dann, weil gewisse characteristische Structurunterschiede an- zuführen sind, welche in ganz analoger Weise, wie beim Sympa- thieus der Wirbelthiere, diese Nerven von den cerebrospinalen, wenn dieser Ausdruck für Wirbellose gestattet ist, unterscheiden. Bekanntlich hat Sigmund Mayer den Versuch gewagt, dem sympathischen System der Wirbelthiere alle und jede charac- teristischen, morphologisch -histologischen Unterscheidungsmerk- male abzusprechen. Die Arbeit Sigmund Mayer’s ist zu neu, und scheint noch zu wenig Beachtung gefunden zu haben, als dass ihre wichtigen Consequenzen schon sollten gereift sein. Auch gebe ich gerne zu, dass für die Erkenntniss des Nervensystems Wirbel- loser aus der Mayer’schen Studie der grosse Nutzen hervorgeht, in der Deutung gewisser, vielleicht durch specifische Reagentien erzeugten Bilder vorsichtig zu sein. Indessen es bleiben auch für die Magen-Darm-Nerven der Gasteropoden beson- dere Eigenthümlichkeiten, welche diese Nerven mit dem Sympathicus der Wirbelthiere theilen, sodass wir uns auf der anderen Seite hüten müssen, diesen anatomischen Merkmalen von vornherein jede functionelle Bedeutung abzusprechen. Leider gestattet mir die Zeit nicht, die Argumentation Sigmund Mayer’s an der Hand des Sympathieus der Wirbellosen zu prüfen; ich glaube es liessen sich durch verschiedene Befunde einige der von Mayer vorgebrachten Argumente entkräften. Indessen, ich muss mich hier darauf beschränken, die histologischen Verhältnisse darzustellen.

Zur Darstellung der Darmnerven der Gasteropoden eignen sich nur jüngere Exemplare von Helix pomatia und Arion ater, während der Darm von Helix nemorosa auch bei

Archiv f. mikrosk. Anatomie Bd. 16, 6

82 Eisehelisnt

älteren Individuen zur Untersuchung geeignet ist. Ich erhielt sehr gute Goldpräparate, wenn ich den Darm kurze Zeit in eoneentrirte Ameisensäure, darauf etwa 10 Minuten lang in lprocentige Gold- chloridlösung legte und ihn dann während 24 Stunden der Amei- sensäurereduetion (!/; verdünnte Lösung) aussetzte.

An solehen Präparaten überraschte die erstaunliche Fülle grosser und kleiner Ganglienzellen. Die Nervenstämme waren förmlich bedeekt mit zum Theil riesigen Zellen. Feinere Struetur- bilder waren natürlich mit der Goldmethode nicht zu erzielen; nur an blasser tingirten Präparaten erschienen die Nervenstämme und -Fasern oft sehr deutlich fibrillär. Die Zellen waren meist dun- keler tingir. Ich wählte :nun andere Methoden, die mir auch besseren Aufschluss über feinere Structurverhältnisse gaben. Ich legte ein Stück Darm 3 Minuten in concentrirte Essigsäure und tingirte die Präparate dann 24 Stunden lang mit starkver- dünnter carminsaurer Ammoniaklösung; hierauf wurde das Darmepithel heruntergepinselt und die Nerven traten mit über- raschender Klarheit zu Tage. Die Fig.8 Taf. V ist nach einem solchen Präparat gezeichnet. Die Nerven-Stämme, -Fasern und Zellen waren gleichmässig fibrillär; zwischen den Fi- brillen war eine feinkörnige Substanz leicht zu erken- nen. Diese Klarheit der Bilder wurde wesentlich gefördert durch den Mangel kernhaltiger Neurilemmascheiden, welche der Untersuchung der cerebrospinalen Nerven der Gasteropoden so sehr hinderlich sind. Es waren innerhalb des primären kernhaltigen Nenrilemmarohrs keine Secundärscheiden zu erkennen. Bei der grossen Deutlichkeit der Bilder hätte man diese auch am optischen Längssehnittsbilde nicht übersehen können.

Die Ganglienzellen besassen eine als scharfe Contour leieht zu erkennende Membran; ich betone dies, da ich an centralen Zellen die Membran nicht habe mit Bestimmtheit nach- weisen können. Auch Hermann hat an sympathischen Ner- ven von Hirudo medie. eine Membran gesehen. Die so zahl- reichen Ganglienzellen standen ohne Frage in freilich nicht aufge- klärten Zusammenhange mit dem Auftreten neuer Nervenfasern resp. mit dem Abgehen von Fibrillenbündeln von den Nervenstäm- men. Hie und da beobachtete ich grosse Zellen, welche einen Fortsatz zum Nervenstamm schickten, während der andere Fortsatz zwischen Muskelfasern verschwand.

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 83

Um kurz zu recapituliren, so sind die sympathischen Nerven der Gasteropoden also ausgezeichnet durch die zahlreiche Menge in allen ihren wesentlichen Attributen mit centralen Zellen über- einstimmenden Ganglienzellen, durch die Anordnung in der Verbin- dung von Nerv und Zelle, ferner durch das Fehlen der Seeundär- scheiden in den Nervenstämmen. Der sympathische Nerven- stamm wäre demnach als riesiges Fibrillenbündel auf zufassen.

Ueber den feineren Bau der Centralganglien sowie über den centralen Ursprung der Nervenfasern bei Gasteropoden.

Leider muss ich darauf verzichten, schon jetzt den Ver- such einer topographisch-histologischen Schilderung der Central- ganglien zu machen. Die Würdigung der zahlreichen widerspre- chenden Angaben über die Strueturverhältnisse der nervösen Ele- mentarbestandtheile machten mir dies unmöglich.

Ehe ieh den gröberen Bau der Ganglien schildere, sei mir gestattet, kurz auf die Frage nach der Existenz sogenannter Com- missuren zwischen centralen Ganglienzellen einzugehen. Dass unter den sogenannten sympathischen Ganglienzellen der Magen-Darmnerven zahlreiche Verbindungen durch Zelliortsätze resp- Nervenfasern stattfinden, darf uns nicht auffallen, wenn wir uns der analogen Verhältnisse beim N. Sympathieus der Wirbel- thiere erinnern. Auch in anderen terminalen Endplexus bei Wir- bellosen kann gar kein Zweifel darüber herrschen, dass solche intereellulare Verbindungen vorkommen. Viel unsicherer aber und von jeher in Zweifel gezogen sind die Angaben über Commissur- fäden zwischen centralen Ganglienzellen. Nähere Angaben über das Vorkommen derselben finde ich nur bei Walter!) und Wal- deyer2). Walter beschreibt sowohl sogenannte Commissuren zwi- schen zwei grösseren Zellen, als er auch durch fortgesetzte Ver- bindung grösserer und kleinerer Zellen eine neue Ansicht über den Ursprung und centralen Verlauf der Nervenfasern aufgestellt hat. Waldeyer hat ebenfalls in seinem fast gleichzeitig erschienenen

1) Walter: Vgl. oben L ce. 2) Waldeyer: Vgl. oben 1. c.

84 H. Schultze:

Werke solche Verbindungen centraler Zellen beschrieben und ab- gebildet. Leydig berührt in seinem berühmten Werke diese Ver- hältnisse nicht, und Buchholz sowie Solbrig haben das Vor- kommen derartiger Gebilde auf das lebhafteste bestritten.

In den vielen Zupfpräparaten, die ich aus den centralen Ganglien von Helix pomatia, Helix nemorosa und Arion ater angefertigt habe, ist mir auch nie eine derartige Verbindung zu Gesichte gekommen. Dagegen besitze ich gut aufgehellte Schnitte in Alcohol gehärteter Ganglien, wo in ganz unzweifel- haften Fällen grössere, multipolare Zellen von Helix pomatia sowohl untereinander als auch mit kleineren Ganglienzellen durch Zellfortsätze in Verbindung treten. Auch will ich gleich im Voraus bemerken, dass ich bei den Ela- tobranchien, Anodonta, Mytilus und Unio in zahlreichen Zupfpräparaten derartige Verbindungen beobachtet habe, worauf ich weiter unten noch zurückkomme.

Ehe ich nunmehr die Frage nach dem Ursprunge der Nerven- faser erörtere, will ich kurz den gröberen Bau der Ganglien schil- dern und zwar habe ich das Ganglion infraoesophageum von Helix pomatia im Auge. Vergleicht man nur eine kleine Reihe in verschiedenen Ebenen durch das Ganglion gelegter Schnitte, so lässt sich im Allgemeinen sagen, dass dasselbe aus einer dicht mit Ganglienzellen der verschiedensten Grösse erfüllten Rindenzone, sowie aus dem im Centrum gelegenen Ballen körnig-fibrillärer, nervöser Centralsubstanz besteht. Die Ganglienzellen berühren einander nicht unmittelbar. Dünne, gut ausgeschüttelte Schnitte zeigen nämlich, dass die neurilemmatische Wand zahlreiche mit Bindegewebskernen bedeckte Septa in die Rindenzone hineinschickt. Dadurch gewinnt letztere einen vollständig follieulären Habitus; dieser zuerst von Leydig für das Gehirn der Hirudineen ge- wählte Ausdruck passt auch insofern, als gewisse Gruppen von Ganglienzellen, die in gemeinsamer Bindegewebskapsel liegen, durch innigere Aneinanderlagerung eine ausgesprochene Zusammenge- hörigkeit verrathen. Die Ganglienzellen liegen nun in den Ma- schenräumen dieses Fachwerks immer so gruppirt, dass die grösse- ren mehr peripher, die kleinsten dagegen an der Peripherie der Centralsubstanz gelagert sind.

Dass nun die grosse Mehrzahl der Zellfortsätze durch fort- gesetzte Theilung sich auflöst in die körnig-fibrilläre Centralsub-

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 85

stanz, darüber liefern sehon gute Zupfpräparate oder besser noch Situs-Schnittpräparate ganz unzweifelhaften Aufschluss. Ferner erkennt man an guten Schnitten, dass aus der körnig-fibrillären Centralsubstanz die abgehenden Nervenstämme ihre Inhaltmasse beziehen.

' Ueber dieses zuerst von Leydig bei den Egeln, Inseeten und Schneeken aufgefundene Schema für den gröberen Bau der Nervencentra Wirbelloser herrscht denn auch bei allen Untersuchern völlige Uebereinstimmung. Nur gab das physiologische Bedürfnis, auch im Centralorgan durch das labyrinthische Fasergewirr der Centralsubstanz hindurch eine leitende Verbindung der Nervenfasern mit den Ganglienzellen anatomisch herzustellen, Anlass zur Auf- stellung mehrerer Hypothesen. Unter den neueren Untersuchern hat vor Allem Solbrig diese Verhältnisse am eingehendsten er- örtert.

Solbrig und andere Autoren bezeichnen die oben geschilderte Verbindung der Ganglienzellen mit den aus dem Centrum entsprin- genden Nervenfasern als den „indirecten Uebergang der Zell- fortsätze in periphere Nerven“. Ich will den Ausdruck „in- direct“, der mit Rücksicht auf die Zwischenlagerung des anasto- motischen eentralen Fasernetzes gewählt ist, beibehalten, trotzdem ich denselben für misslich halte, weil, wie wir alsbald sehen wer- den, der Uebergang eines Zellfortsatzes in die Centralsubstanz wiederum verschieden vor sich gehen kann.

Als directen Uebergang eines Zellfortsatzes in eine zur Peripherie verlaufende Nervenfaser hat man jenen Fall bezeichnet wo der breite Fortsatz einer grossen, unipolaren Zelle ungetheilt die Centralsubstanz durchsetzen soll, um als Nervenfaser weiter zu verlaufen. Solche Fälle sind zunächst von Leydig in den Bauch- marksganglien von Hirudo beobachtet. Aehnliche Angaben werden von Helmholtz, Will, Buchholz, Walter und Solbrig berichtet. Waldeyer bestreitet dagegen entschieden die Richtig- keit dieser Beobachtungen. Für die Gasteropoden nun ist kein einziger solcher Fall mit unzweifelhafter Sicherheit di- reet nachgewiesen. Vielmehr ist diese Ansicht auf allerdings sehr einleuchtenden Reflexionen basirt. Man begegnet nämlich (ich schliesse mich hierin an die Angaben von Buchholz und Solbrig an) in Zupfpräparaten sehr häufig Fortsätzen, deren auffallende Länge bei gleichbleibendem Caliber in scheinbarem Contrast zu

86 H. Schultze:

der Breite der im Centrum gruppirten Ballen körnig-fibrillärer Substanz steht. Man gewinnt ganz die Ueberzeugung, dass der Fortsatz ungetheilt die Centralsubstanz durchsetzt, um als Nerven- faser in irgend einen Nervenstamm einzutreten. Mir ist es eben- sowenig wie Buchholz und Solbrig geglückt, einen soleh di- reeten Uebergang wirklich zu sehen. Und meiner Ansicht nach muss diese Frage so lange als unerledigt angesehen werden, als bis die Thatsache durch Schnittpräparate unwiderleglich dar- gethan ist, und das wird nur durch eingehende topographische Studien möglich sein.

Solbrig rechnet Auch zu dem „directen Uebergang“ die von ihm beobachteten seltenen Fälle, wo sogenannte Kernkörperfortsätze ungetheilt weiterliefen, ohne feinere Fäserchen abzugeben. Sol- brig hat nur ein einziges Mal einen solchen Fortsatz auf eine grössere Entfernung verfolgen können und hat ferner durchaus keine stringenten Beweise für seine „Vermuthung“ beigebracht. Mir ist, wie schon oben erwähnt, nie ein Kernkörperfaden weder bei Gasteropoden, noch bei Würmern und Muscheln zu Ge- sichte gekommen.

Ich deutete bereits an, dass auch über den Modus des Ver- laufs eines Zellfortsatzes bis zur Verschmelzung mit der anastomo- tischen Centralsubstanz verschiedene Ansichten aufgestellt wurden. Der oben geschilderte sogenannte „indireete Uebergang“ vollzieht sich nach allen Untersuchern in der grossen Mehrzahl der Fälle in der Weise, dass sich der Fortsatz durch fortgesetzte Theilung auflöst in das fibrilläre Reticulum der Centralsubstanz. Schon der Um- stand, dass sämmtliche Zellfortsätze nach dem Centrum hin con- vergiren, weist auf diesen Modus hin. Nach Walter und Waldeyer können nun aber auch kleinere Ganglienzellen in den Verlauf ei- nes Fortsatzes eingeschaltet sein. Bei Gasteropoden habe ich allerdings Anastomosen zwischen grösseren und kleineren Ganglien- zellen beobachtet, indessen gelang es mir nie, den schliesslichen Zusammenhang mit der fibrillären Centralsubstanz nachzuweisen. Indessen bemerke ich schon hier, dass mir dieses bei den Muscheln wiederholt selbst in Zupfpräparaten geglückt ist.

Die für die eentralen Ganglien der Gasteropoden in gleicher Weise, wie für die Centren der Muscheln geltende Regel, dass im Allgemeinen eine der Grösse nach stufenweise Gruppirung der Ganglienzellen vorherrscht, so zwar, dass die klei-

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 87

neren und kleinsten stets unmittelbar an der Peripherie der cen- tralen Fasersubstanz gelagert sind, weist vielleicht auch für die Gasteropoden auf die Möglichkeit einer solchen leitenden Ver- bindung unter den Ganglienzellen hin, wie sie von Walter und Waldeyer ganz allgemein angenommen wurde. Ich bemerke in- dessen, dass die Centren der Gasteropoden in Wirklichkeit in der Gruppirung der Ganglienzellen durchaus nicht so einfache Ver- hältnisse darbieten, wie die Muscheln, für welch’ letztere ich auf@Grund meiner zahlreichen Beobachtungen den zuletzt erwähnten Uebergangsmodus der Zellfortsätze (mit Ein- schaltung kleinerer Ganglienzellen) durchaus als die Norm aufstellen muss.

Der Fühlernerv von Helix pomatia mit dem Fühler- ganglion und den terminalen Endausbreitungen.

Die Anatomie des Fühlernerven von Helix pomatia hat in dem bereits eitirten Aufsatze Flemmings!) eine bis ins feinste Detail gehende Darstellung gefunden, sodass es einer besonderen Rechtfertigung bedarf, wenn ich diesen Nerven auf die hier erörter- ten Structurverhältnisse hin einer erneuten Betrachtung unterziehe. Einmal hoffte ich gewisse, von Flemming nöch offen gelassene Fragen über ganz eigenthümliche Nervenelemente dieser Gegend durch neue Untersuchungen beantworten zu können, und dann lag mir daran, in dem Verhalten der terminalen Ausbreitungen dieses Sinnesnerven eine weitere Stütze für die Lehre vom fibrillären Bau zu gewinnen, wie dies in analoger Weise bei Wirbelthieren von M. Schultze geschehen ist. Bei Wirbellosen ist das Ver- halten der Nerven an der Peripherie bisher von keinem Forscher gelegentlich der Erörterung der M. Schultze’schen Theorie untersucht worden, und Flemming?) ist überhaupt der Erste gewesen, welcher Nervenendigungen bei Wirbellosen eingehender beschrieben hat.

1) Flemming: Untersuchungen über Sinnesepithelien der Mollusken. Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. VI, 1870. Derselbe: Die haaretragenden Sin- neszellen in der Oberhaut der Mollusken. Daselbst Bd. V. 4. Derselbe: Zur Anatomie der Landschneckenfühler ete. Zeitschr. f. wiss. Zoologie 1872,

2) a. a. O. p. 443.

88 H. Schultze:

Rücksichtlich der Untersuchungsmethoden verweise ich auf die von Flemming a. a. O. gegebenen Rathschläge und Winke, an die ich mich streng gehalten habe. Auch bin ich durch die Güte Flemmings in den Stand gesetzt, an der Hand seiner eigenen vorzüglichen topographischen Präparate meine Untersu- chung eontrolliren zu dürfen.

Flemming!) schildert den Stamm des Fühlernerven als aus feinen, blassen Fasern bestehend, welche überall eingebettet sind in dicht feinkörnige Masse, welch’ letztere nach Flemming rundliche Kerne einschliesst, eine bestimmte Anordnung in Zellen aber nicht erkennen lässt. Denselben Bau zeigt der hintere und centrale Theil des Fühlerganglions, der denn auch von Flemming als einfache Verdiekung des Nerven in Anspruch ge- nommen wird. Ich konnte mich an Flemmings eigenen und an selbstgefertigten Längs- und Querschnitten überzeugen, dass in Bezug auf den Bau des Nerven noch mehr zu sehen ist, als Flemming beachtet und beschrieben hat.

Zunächst zeigt der Stamm des Fühlernerven bis zum Eintritt ins Ganglion einen durch Seeundärscheiden abgefächer- ten Bau im primären Neurilemmarohr, wie ich solches für die verschiedensten Nervenstämme der Gasteropoden nachge- wiesen habe. Sehr häufig sieht man an den stärkeren Scheide- fächern deutliche Kerne, unzweifelhaft bindegewebiger Natur. Aber auch in den Maschen des neurilemmatischen Fachwerks sieht man hie und da zwischen den nervösen Fibrillen kleine meist spindelförmige Zellen, die ich nach Analogie meiner Befunde an anderen Nervenstämmen für sogenannte interponirte, kleine Ganglienzellen halte.

Auf die Regelmässigkeit in der Abfächerung des Nerven- stammes wies ich bereits oben hin. Die in den Scheidefächern verlaufenden „nackten“ Nervenbündel zeigen sowohl bei der Untersuchung im frischen Zustande, wie nach Anwen- dung der gebräuchlichen Reagentien deutlich fibrillären Bau. An optischen Längsschnitten erkennt man neben dieser fei- nen Längsstreifung die gröberen Contoure der Seeundärscheiden.

1) Nach Flemming hat Simroth in seiner Arbeit: „Ueber die Sin- neswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere“ (in d. Zeitschr. f. wiss. Zoo- logie Bd. XXVI 1876) Nervenendigungen bei Wirbellosen untersucht, ohne indessen näher auf feinere nervöse Structurverhältnisse einzugehen.

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 89

An der Eintrittsstelle in das Fühlerganglion nun er- reichen die Seeundärscheiden ihr Ende. Die Fibrillenbündel strahlen in ein Striekwerk feinster Fibrillen aus. Im hinteren und *centralen Theile des Ganglions kommen in dieser „nervösen Cen- tralsubstanz“ nur spärliche spindelförmige oder vielstrahlige, Kleine Ganglienzellen vor. Dagegen liegen an der Peripherie die Ner- venzellen in mehreren continuirlichen Schichten angehäuft. Die mehr eentralwärts gelegenen, grösseren Zellen senden ihre oft zahl- reich verästelten Ausläufer in das im Centrum gelegene, fibrilläre Fasergemisch. Flemming bezeichnet daher die centrale Sub- stanz schlechthin als Nervenmasse, gegenüber dem peripheri- schen Ganglienstratum. Dieser Bau des Fühlerganglion stimmt, abgesehen von der auffallenden Kleinheit der Ganglienzellen, so sehr mit der Structur der übrigen nervösen Centren der Gastero- poden überein, dass man das Ganglion gewiss mit vollem Recht als ein vorgeschobenes Centrum für die Function des Fühler- nervs betrachten darf.

Von der vorderen Peripherie des Ganglions nun strahlt der nervöse Inhalt in mehreren Strängen, die alsbald durch Theilung sich vermehren, in das Gewebe des Fühlerknopfs aus. Diese Stränge sind dermaassen dicht mit kleinsten Ganglienzellen besetzt, dass der von Flemming gewählte Ausdruck der „Nervenzellen- züge“ sehr passend erscheint. Auf dem Querschnitt wiederholen diese Stränge durchaus im Kleinen den oben beschriebenen Bau des Ganglions, insofern die Nervenzellen schichtweise an der Peri- pherie der centralen, körnig-fibrillären Nervenmasse gelagert sind. Bei der weiteren peripherischen Verästelung nun schwellen die stärkeren Nervenzellenzüge wierderum zu gangliösen Lagern an, aus deren Mitte dann die letzten isolirten Stränge pallisadenartig diehtgedrängt bis zur subepithelialen Muskelschicht heranziehen. In meiner Figur 25 stellt g. L. ein solches gangliöses Lager mit centraler, körnig-fibrillärer Nervenmasse dar; an der Peripherie liegen in mehreren Schichten kleine und grössere Ganglienzellen, deren Ausläufer theils nach dem Centrum hin convergiren, theils in die abgehenden Nervenzellenzüge zwei- ter Ordnung zu verfolgen sind. Ueber die letzte Endigungsweise der an der Basis der Epithelien sich gabelig verästelnden Nerven kann ich mir kein Urtheil erlauben, da alle von mir gemachten Goldpräparate misslangen. Erwähnen will ich nur noch, dass

90 H. Schultze:

der in Osmiumpräparaten auffallend scharf zur Längsaxe der Epithelien längsgestrichelte, breite Cutieularsaum durch Gold voll- ständig geschwärzt wurde, wie sich auch in diesen Präparaten immer an der Basis der Epithelzellen eine von Gold tingirte, kör- nige Zone vorfand (vgl. Fig. 26). Die Verästelung der Nerven- zellenzüge lässt sich am Klarsten an feinen Osmiumschnitten ver- folgen (vgl. Fig. 25). Aus dem gangliösen Lager streben drei Nervenzüge zur subepithelialen Muskelschicht. Hier verästeln sich dieselben gabelig und man sieht einzelne Fibrillenbündel zwischen je zwei Epithelzellen aufsteigen. Die letzte Endigung der Eibrillen ist von Flemming!) an den von ihm entdeckten „Nervenend- kölbcehen“, welche zwischen den Epithelzellen gelagert sind, nach- gewiesen worden. Ich habe leider keine Zeit gefunden, die Nervenendigungen zu untersuchen; auch war es nur meine Absicht, an peripheren Nerven Wirbelloser die terminale Aufsplitterung in Fibrillen zu sehen, da, wie bereits erwähnt, von keinem der neueren Bearbeiter der Neurologie Wirbelloser dieses Verhalten Berücksich- tigung gefunden hat bei der Discussion der M. Schultze’schen Theorie. Zu dem Zweck untersuchte ich auch andere, höchst eigenthümliche Gewebselemente im Fühlerknopf von Helix, deren nervöser Charaeter zuerst von Flemming wahrscheinlich gemacht wurde. Flemming sagt (pag. 444 a. a. O0.) über diese Bildungen: „Es sind einzelne Züge grosser opaker, sehr feinkörni- ger, dicht aneinanderlagernder Zellen von länglich-runder oder Flaschenform, deren zugespitzte Enden sich zu langen Ausläufern ausziehen. Sie liegen der Peripherie des Ganglions und der von diesem sich forterstreekenden Lager dicht an und es scheint, als ob ihre Ausläufer unmerklich in die Ganglienstrata übergehen.“ Flemming weist den Gedanken, diese Zellenstränge für Drüsen- zellen zu halten, zurück (pag. 445) und sagt: „sie scheinen mir am Ersten nervöse Elemente, dann also eine weitere Form von Ganglienzellen zu sein.“ In einer spätern Arbeit?) hat Flemming dann durch die H&nocque’sche Goldbehandlung die nervöse Natur dieser Gebilde nahe gelegt.

1) Flemming: Die haaretragenden Sinneszellen in der Oberhaut der Mollusken. Archiv f. mikr. Anat. Bd. V. pag. 433.

2) Flemming: Zur Anatomie der Landschneckenfühler ete. (Zeitschr. f. wiss. Zoologie 1872).

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 91

Diese eigenthümlichen Zellen nun kommen sowohl an der vorderen Peripherie des Fühlerganglions zwischen den Nervenzellenzügen in grossen Lagern eng aneinandergedrängt vor, als sie auch in kleineren Gruppen die ganze parietale Wand des sogenannten Fühlerraums (vgl. Flemmings Fig.1 auf Taf. XXV im VI. Bande dieses Archivs) bedecken; in geringerer Anzahl sind sie auch an der visceralen Wand des Fühlerraums vertreten. In Goldpräparaten überzeugt man sich leicht, dass die Zellen aller drei Bezirke einander durchaus gleichen und sämmtlich als ner- vöse Elemente zu betrachten sind.

Die an der Aussenseite des Fühlerraums gelegenen sind nun aber durch den Musculus Retraetor vom Stamm des Füh- lernerven getrennt und ist schon deshalb eine leitende Verbindung zwischen ihnen und dem Fühlernerven absolut undenkbar. Auch konnte ich nirgends zwischen den an der vorderen Peripherie des Ganglions gelegenen Zellenlagern und dem Fühlernerven eine Spur des Zusammenhangs nachweisen; wohl aber waren die einzelnen Zellengruppen häufig untereinander durch Nervenfaserbündel ver- bunden. Wir müssen also annehmen, dass auf irgend welchen noch unbekannten Bahnen eine leitende Verbindung rückwärts nach dem Centrum vorhanden ist. Aber auch diese vorausgesetzt, trägt schon die ganze Anordnung dieser durch Nervenfasern unter- einander verbundenen Zellengruppen eine sehr auffallende Eigen- thümlichkeit zur Schau. Man möchte sie ihrem Habitus nach am ehesten noch sympathischen Nervengeflechten vergleichen, wenn nicht der unzweifelhafte Zusammenhang ihrer Ausläufer mit dem Hautepithel ihnen eine sensibele Funktion zuschriebe. Ehe ich indessen auf dies letztere Verhalten eingehe, will ich andere von mir an diesen Zellengruppen gefundene, höchst auffallende Strueturverhältnisse schildern.

In schwach tingirten Goldpräparaten zeigen diese Zellen eine äusserst zierliche Granulirung. Der Zellkörper ist förm- lich überladen mit kleinen, stark Licht brechenden Körnchen. An den langgestreckten Zellfortsätzen sieht man eine sehr regel- mässige Anordnung dieser Körner, insofern dieselben auf weite Strecken hin perlsehnurartig aneinandergereiht theils zwischen, theils auf den nervösen Fibrillen gelagert waren (Vergl. Fig. 27). Nicht selten waren die Fibrillen streekenweise „nackt“ resp. körnchenfrei, dann trat plötzlich die körnige Substanz

93 H. Schultze:

an ihnen wieder auf. Anfangs glaubte ich eine speeifische Gold- Wirkung vor mir zu haben, indessen wurde dieser Argwohn be- seitigt durch die grosse Uebereinstimmung der Bilder, welche ich mit anderen Reagentien erhielt.

In Chromammonpräparaten waren die Körner gleich regelmässig angeordnet; durch Osmiumsäure wurden dieselben zwar etwas dunkeler gefärbt, behielten die starke Liehtbreehung aber bei. Als ich nun gar diese Körner auch in ganz frischen Zupfpräparaten, die in der Leibesflüssigkeit der Thiere untersucht wurden, vorfand, zweifelte ich keinen Augenblick, dass hier eine ganz speecifische, bisher von mir in keinem anderen Nervenpräpa- rate Wirbelloser gesehene Substanz vorlag. Und zwar wurde ich sofort an die bereits oben angedeutete Entdeckung Flemmings!) erinnert. Flemming beschreibt an den letzten Verzweigungen der Mantelnerven von Mytilus in Osmiumpräparaten eine „granulirte Substanz“, welche hier in derselben zierlichen Anordnung zwischen den Fibrillen gelagert war und welche, nach Mittheilung von Sei- ten Flemmings, auch an frischen Gefrierschnitten in derselben Weise zu sehen ist.

Nachdem ich durch die Güte Flemming’s in den Stand ge- setzt war, seine Präparate mit den von mir gesehenen Bildern zu vergleichen, wurde ich in der Annahme bestärkt, dass es sich in beiden Fällen um eine ganz ähnliche Substanz handelte. Flemming äussert sich in der genannten Arbeit nicht näher über die etwaige Natur und Bedeutung dieser interfibrillären Körner. Indessen kann ich nach mündlicher Mittheilung berichten, das Flemming in denselben eine myelinähnliche Substanz vermuthet. Trotzdem die Körner durch Osmiumsäure nicht geschwärzt werden, möchte ich dieser An- sicht beitreten. In ähnlicher, wenn auch minder ausgeprägter An- ordnung sah ich auch in den letzten Ausläufern der Nerven- zellenzüge des Fühlernerven diese Substanz auftreten. (Vrgl. g. s. in Figur -25.)

Auch will ich im Voraus bemerken, dass ich in den Nerven- stämmen von Anodonta, Unio und Mytilus nach Anwendung von Osmiumsäure eine intensiv schwarz gefärbte Substanz in regelmässiger Weise sowohl interfibrillär als „intracellular“ beobachtet habe; wenn nun auch diese letztere eben wegen der

1) Vgl. unten den Abschnitt über die Elatobranchier.

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 93

bekannten Osmiumreaction und ihrer specifischen Tropfenform mehr Anrecht hat als „myenlinartig‘“ bezeichnet zu werden, so möchte ich doch an der oben von Flemming ausgesprochenen Vermuthung festhalten; zumal alle Charactere dieser Substanz für eine scharfe Sonderung von der gewöhnlich nach M. Schultze so- genannten „interfibrillären‘“ Substanz sprechen. Berechtigen nun schon diese specifischen Structurverhältnisse der genannten Zellen ihnen eine von der des Fühlernerven zu trennende Function bei- zumessen, so werden wir in dieser Annahme noch weiter bestärkt durch das Verhalten der Fortsätze dieser nervösen Gebilde. — Im eigentlichen Fühlerknopf kommen diese Zellen unter der glatten Epitheldecke nicht vor. Dagegen liegen sie gruppenweise an der Innenwand des Hautmuskels und senden hier ihre Fortsätze durch das Muskelstratum hindurch; innerhalb des letzteren splittern sich die Fortsätze auf, verlieren die characteristische körnige Sub- stanz und die „nackten“ Fibrillen streben zur Basis des Epithels der rundlich-warzigen Hautpapillen. (In der Figur ist das Epithel nicht mitgezeichnet.) Isolirte Fibrillen verschwinden zwischen den Epithelzellen; dem Modus ihrer Endigung habe ich auch hier nicht weiter nachgeforscht. Schon die Differenz der Epithelien berechtigt, den verschiedenen Nervenelementen speei- fische Funetionen zuzuschreiben; welcher Art aber die Function der hier geschilderten eigenthümlichen Ganglienzellgruppen sei, darüber wage ich keine Vermuthung auszusprechen, zumal die physiologische Function des „Schnecken-Fühlers“ noch durchaus controvers ist.

Erwähnen will ich noch, dass ich wiederholt im subepithelialen Stratum kleine spindelförmige Nervenzellen mit derselben characteristischen Granulirung beobachtet habe; während der eine Fortsatz im. Epithel sich vorlor, verschwand der andere nach’ ver- schieden langem Verlauf im Muskelstratum. Auch „unipolare“ Zellen (vgl. Fig. 27) beobachtete ich hier, die scheinbar nur einen Fortsatz zur Peripherie, d. h. zum Epithel entsendeten.

II. Das Nervensystem der Elatobranchien.

Ueber die Histologie des Nervensystems der Elatobranchien finden sich in der Literatur nur ganz vereinzelte Notizen, welche von einigen Forschern gelegentlich ihrer Studien an anderen Ge-

94 H. Schultze:

weben dieser Thierklasse angeführt werden. So beschreibt Wal- ther Flemming!) an den peripherischen Verästelungen des Mantelnerven von Mytilus edulis einen Zusammenhang feiner Nervenreiser mit den haaretragenden Sinneszellen der Mantelzacken. In dem reich mit kleinen Ganglienzellen besetzten Endplexus waren Nervenfasern und Zellen dicht bedeckt mit reihenweis aneinandergeketteten Körnchen; Osmiumsäure färbte die Körnchen. Flemming constatirte auch an frisch untersuchten Präparaten diese schon oben erwähnte „zierliche Granulirung“, ohne indess a. a.O. seine Ansicht über die Natur dieser Substanz weiter auszusprechen.

Was zunächst die Anatomie des Nervensystems der Muscheln betrifft, so habe ich die Nomenclatur der im Bronn’schen Werke?) gegebenen Darstellung Duvernoy’s entlehnt. Nach Duvernoy besitzen sowohl Anodonta wie Unio und Mytilus ein vorderes, ein mittleres oder Pedal- und ein hinteres Ganglienpaar, die sämmtlich durch Commissuren resp. Ver- bindungsstränge untereinander verbunden sind.

Die Magen- und Darmnerven entspringen bei Anodonta und Unio vom Verbindungsstrang zwischen vorderem und mittlerem Ganglion, bei Mytilus dagegen aus dem Strang zwischen vorderem und hinterem Ganglion. Mytilus besitzt ferner noch 2 kleine accessorische, vordere Ganglien.

Ich habe bei den drei oben genannten Repräsentanten dieser Thierclasse die drei grossen Ganglien sowie die Verbindungs- stränge und peripheren Nerven untersucht. Von Mytilus edulis untersuchte ich ferner auf die hier erörterten Structurverhältnisse hin den Mantelnerv mit seinen peripheren Terminalveräste- lungen.

-Zupfpräparate untersuchte ich sowohl im frischen Zu- stande, als nach Anwendung der Osmiumsäure, des Ammo- nium bichromicum ete. Vom Mantelnerv stellte Flemming mir eine Serie seiner ausgezeichneten Präparate zur Verfügung.

1) Walther Flemming: Untersuchungen über Sinnesepithelien der Mollusken. Bd. VI des Archivs f. mikr. Anat. 1870. Derselbe: Ueber Bin- desubstanz und Gefässwandung im Schwellgewebe. Archiv f. mikr. Anatomie Bd. XIV. 1877.

2) Bronn: Classen und Ordnungen der Weichthiere. II. Bd. Leipzig und Heidelberg 1862.

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. _ 95

Beim Herauspräpariren des leicht zu überschauenden Nerven- systems von Anodonta, Unio pietorum oder Mytilus edulis überrascht die intensive, braungelbe Färbung der Gang- lienknoten, welche bedingt wird durch die bei Muscheln ganz charaeteristische und nur geringen, individuellen Schwankungen unterworfene Pigmentirung der Ganglienzellen. Bringt man nun ein Ganglion frisch in der Leibesflüssigkeit der Thiere auf den Objectträger, so überzeugt man sich leicht bei schwacher Vergrös- serung, dass das Pigment vorzugsweise in der Randzone des Gang- lion abgelagert ist. Bei stärkerer Vergrösserung erkennt man nämlich, dass die Ganglienzellen, welche sich als die Träger des ‘starken Pigmentes erweisen, in mehreren Schichten dichtgedrängt an der Peripherie gelagert sind und zwar nimmt die Grösse der Zellen nach dem Centrum hin stufenweise ab. In der Mitte des Ganglions sieht man nur körnig-fibrilläre Masse.

Es kehrt somit auch hier bei den Muscheln der schon wie- derholt beschriebene, einfache Bau der nervösen Centren wieder; nur gestaltet sich die Structur der kaum hirsekorngrossen Gan- glien bei den Elatobranchiern weit einfacher noch als bei Gasteropoden und Würmern, insofern jede Abfächerung der Inhaltsmasse durch bindegewebige Septa hier ver- misst wird.

Zerzupft man nun ein solches Ganglion, so ist das ganze Gesichtsfeld alsbald erfüllt mit kleinen und kleinsten Ganglien- zellen, zu deren guter Isolirung stark verdünnte Chromammo- niumlösung oder 0,05procentige Osmiumsäure vortreffliche Dienste leistet. |

Betrachten wir zunächst eine jener grösseren, der Mehrzahl nach unipolaren Zellen aus der Randzone des Ganglions, so stau- nen wir alsbald über die förmliche Ueberladung der Zellen mit stark liehtbrechenden goldig-glänzenden Pigmentkörnern. Die Ablagerung des Pigmentes war bei älteren Individuen massen- hafter, massenhafter wiederum bei Unio und Anodonta, als bei Mytilus. Häufig war neben dem Pigment nur noch der meist fein gekörnte Kern nebst einer ganz schmalen Randschicht der eigentlichen Zellsubstanz dem Auge frei zugängig. Wo die letztere in grösserer Ausdehnung gesehen werden konnte, zeigte die- selbe sowohl im frischen wie conservirten Zustande con- centrische resp. fibrilläre Streifung (vgl. die Fig. 12, 14 u. 15).

96 H. Schultze:

Die glänzenden Pigmentkörner setzten sich reihenweise eine Strecke weit in den Fortsatz hinein fort. Bei Anodonta und Unio sah ich sehr häufig neben diesen glänzenden Pigmentkör- nern grössere, doppeltcontourirte, myelinähnliche Tröpfchen. Nicht selten war die Zelle mit mehreren grösseren Tropfen voll- ständig erfüllt. Solche Zellen erinnerten flüchtig an „atrophische Fettzellen“ (vgl. Fig. 13). Mit Osmiumsäure bräunten sich die Tröpfehen und zeigten dann häufig eine centrale Abflachung ana- log den menschlichen rothen Blutkörperchen.

Neben diesen unipolaren Zellen nun trifft man bei den Mu- scheln nicht viel seltener auch auf grössere multipolare Ganglien- zellen. Entsprechend der auffallenden Kleinheit der Nervenzellen ° der Muscheln im Allgemeinen war das Caliber der kleineren Zellfortsätze häufig so fein, das man sie für isolirte Fibrillen hätte halten mögen, wenn nicht die grosse Vulnerabilität dieser überaus zarten Elemente überhaupt zu grosser Vorsicht in der Deutung etwaiger Schrumpfwirkungen aufgefordert hätte. Die Nerven- zellen der Elatobranchien bleiben an Grösse weit hinter denen der Würmer und vor Allem der Gasteropoden zurück. Bei Anodonta mass ich Zellen mit 0,06 Längen- und 0,04 mm Breiten- durchmesser. (Unio 0,04 L. 0,018 B.; Mytilus nur 0,02 L. 0,009 mm B.)

Auch bei den Muscheln gelang es mir sichere Beweise für die Existenz einer besonderen structurlosen Zellmem- bran zu sammeln; ich fand nämlich wiederholt in Präparaten leere, blasenähnliche Gebilde mit spärlich daran haftender körnig- fibrillärer Substanz, die ich nur.als leer gewordene Zellmem- branen deuten konnte. Häufig war ein Rest des Zellinhalts in ihnen zurückgeblieben,

Die runden oder elliptischen Kerne der Zellen standen bei allen drei von mir geprüften Repräsentanten dieser Thierclasse in Relation zur Grösse der Zelle. Durch carminsaures Ammoniak färben sie sich schön rosa. Im Innern des Kerns erkannte ich reglmässig ein glänzendes, solides Kernkörperchen. Ausser einer hie und da etwas stärkeren Granulirung des Kerninhalts bot der letztere keine weitere Structur dar. Bei Anodonta und Unio sah ich häufig zwei Kerne in einer Zelle. Räthselhaft blieb mir ein in Fig. 14 gezeichnetes Verhalten, wo ich in einem Fortsatz nahe der Zelle auf einen kleinen, von Carmin roth tingirten Kern stiess;

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 97

man könnte somit den Fortsatz als Zelle deuten, welche durch eine „Commissur“ mit der grösseren zusammenhing.

Während die Ganglienzellen der Elatobranchier theils ihrer geringen Grösse, theils des starken Pigmentgehaltes wegen nur schwer eine „fibrilläre Struetur“ erkennen lassen, findet man dagegen desto häufiger in Fibrillenbündel zerfallende Zell- fortsätze.

Die Nervenstämme und Nervenfasern der Elatobranchien.

Die Nervenstämme der von mir untersuchten Muscheln zeich- nen sich aus durch ein sehr lockeres zartes Neurilemm. Während das Neurilemm der Gasteropoden und Würmer eben seiner Straffheit wegen der Isolirung der Nervenfasern grosse Hindernisse bereitet, weil die Seeundärscheiden ihrer Dicke wegen fest mit dem primären Neurilemmarohr zusammenhängen, könnte man von dem Neurilemm der Muscheln das Gegentheil behaupten. Man erkennt hier eben ihrer Zartheit wegen nur schwierig an optischen Längsschnitten die Seeundärscheiden, trifft dagegen hier viel häu- figer isolirte Fibrillenbündel als bei Gasteropoden und Würmern.

An grösseren Nervenstämmen, etwa vön der Dicke des Man- telnerven, wird man nicht lange darüber in Zweifel bleiben können, ob die Nerventämme der Elatobranchier einen anderen Bau zeigen, als ich ihn bisher bei den von mir untersuchten Wir- bellosen gefunden. Ein guter Querschnitt (wie ihn Figur 20 vom Mantelnerven von Mytilus edulis darstellt) liefert alsbald den Nachweis, dass das Lumen des Nervenstammes durch ein aller- dings sehr zartes bindegewebiges Netzwerk in eine Unzahl Fächer abgetheilt ist. In der unteren Hälfte der Figur ist der nervöse körnig-fibrilläre Inhalt in einer schmalen Randzone in den Maschen des Netzwerks haften geblieben; hier ist es schwer die bindege- webigen Septa zu erkennen. Oben dagegen, wo die Maschen leer sind, erkennt man deutlich radiär vom primären Neurilemm aus- strahlende Secundärscheiden. Inwieweit die scheinbar grosse Diffe- renz in der Grösse der abgetheilten Fächer durch eine schrum- pfende Wirkung des Reagens verschuldet ist, mag dahingestellt bleiben.

Auf der Schnittfläche erkennt man ferner mehrere spindel- förmige Zellen, die deutlich in den Maschen des Netzwerks

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 16. 7

98 H. Schultze:

liegen und somit wohl als Ganglienzellen angesprochen wer- den dürfen.

Die Figur 22, in welcher eine Verästelung des Mantelnerven von Mytilus edulis gezeichnet ist, weist eine grössere Anzahl sogenannter interponirter Ganglienzellen auf. Beide Figuren sind nach Präparaten Flemming’s von mir gezeichnet.

Zupfpräparate, welche mit Ammon. bichrom. (0,05%) und carminsaurem Ammoniak behandelt waren, lieferten mir deut- liche „fibrilläre“ Bilder; Figur 17 stellt ein stärkeres, aus einem Nervenstamm isolirtes Fibrillenbündel dar, welches im Innern aber wiederum die Conture von Secundärscheiden erkennen lässt. In Figur 18 strahlt die nervöse Inhaltsmasse büschelförmig in Fibrillen aus. Ob alle im Lumen schwach sichtbaren Zellen nervöser oder bindegewebiger Art seien, liess sich an diesen Präparaten nicht entscheiden. Ein grosser Theil der roth gefärbten Kerne gehört jedenfalls dem Neurilemm an, welches ferner noch eine fettähnliche, in Körnchenreihen gruppirte, glänzende Substanz enthält. Soge- nannte Schleimzellen wie ich sie im Neurilemm der Gasteropoden beschrieben, enthält die Nervenscheide der Muscheln nicht. — Sehr viel klarere Bilder erhielt ich mit der Osmiumsäure, welche mir höchsteigenthümliche Structurbestandtheile vor Augen führte. Nerven- » stämme sowohl wie Nervenfasernzeigten schon bei schwacher Vergrös- serung ein auffallend grob granulirtes Aussehen. Bei stärkerer Ver- srösserung erwies sich als die Ursache der Granulirung eine Unzahl tief . schwarz gefärbter Körner oder Tröpfchen. Der bei weitem grös- sere Theil dieser eigenthümlichen, von Osmium tingirten Substanz lag im Innern höchst merkwürdiger Gebilde. Die Ner- venstämme und -Fasern zeigten nämlich im Innern zwischen den nervösen Fibrillen zahlreiche langgestreckte, spindelförmige, meist bipolare, Zellen. In diesen Zellen, meist in der Nähe der Kerne, lagen reihenweise die schwarz gefärbten „Tropfen“ in sehr wechselnder Anzahl und Grösse. (Vergl. Fig. 21 und 23.) Im isolirten Zustande erschienen die Zellen bei starker Vergrösserung als kernführende Fibrillenbündel; die Fortsätze splitterten in der Regel in einen Büschel von Fibrillen auf. Neben der bipolaren Form war die vielstrahlige vertreten, die man anfangs kaum für Nervenzellen hätte halten mögen, wenn nicht auch hier eine kör- nige, interfibrilläre Substanz für ihre nervöse Natur gesprochen hätte.

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 99

Das Vorkommen solcher langgestreckten, zahlreich verästelten, und wie wir wohl annehmen dürfen, eben mittelst ihrer Fortsätze in die leitende nervöse Substanz eingeschalteten Zellen ist von mir an zahlreichen Osmiumsäurepräparaten von Anodonta und Unio bestätigt worden, und stehe ich nicht an, in dem Vor- kommen dieser Zellen eine ganz characteristische Eigen- thümlichkeit der Nerven der Elatobranchier zu sehen. Denn die bei Gasteropoden wie Würmern in viel geringerer Anzahl vorkommenden, sogenannten interponirten Nerven-Zellen sind von den eben geschilderten durchaus verschieden. Somit kommt in den Nervenstämmen der Elatobranchier eine ganz spe- eifische Form von Nervenzellen vor, die ich nie in den nervösen Centren oder in peripherischen Verzweigungen gesehen. Was diese Zelle aber besonders interessant macht, das ist das Auftreten jener körnigen, von Osmium geschwärzten myelin-ähnlichen Substanz. Die letztere kommt nun auch diffus zwischen und innerhalb der Fibrillenbündel vor (vergl. Fig. 24), nur ist sie hier mehr fein- körnig, nicht an Tropfen erinnernd, wie in den Zellkörpern.

Ich erwähnte bereits oben in dem Abschnitte über die Gas- teropoden gelegentlich der Besprechung der verschiedenen Ueber- gangsarten centraler Zellfortsätze in periphere Ner- venfasern, dass mir bei Elatobranchiern wiederholt der Nachweis eines sogenannten indireeten Uebergangs mit Einschaltung kleinerer Ganglienzellen geglückt ist. Um Wiederholungen zu vermeiden, beschränke ich mich daher hier auf eine Erklärung meiner Abbildung in Fig. 18. Eine grosse multipolare Ganglienzelle aus der Randzone des unteren Ganglions von Anodonta hängt durch ihre Fortsätze mit zwei kleineren multipolaren Ganglien- zellen zusammen. Erst die Ausläufer dieser letzteren lösen sich in ein Netzwerk körnig-fibrillärer Substanz auf, wie sie im Cen- trum des Ganglions vorhanden ist. Aus dieser letzteren entspringen dann die verschiedenen, einen Nervenstamm eonstituirenden Fibril- lenbündel, resp. Nervenfasern.

IH. Würmer.

Untersuchungsmethoden.

Als Repräsentanten dieser Classe der Wirbellosen wählte ich Hirudo medieinalis und Lumbricus agricola zur Untersu-

100 H. Schultze:

chung. Dass ich bei meinen Untersuchungen über die feineren Structurverhältnisse der Nervenfasern und Ganglienzellen von Hi- rudo mediec. zu zum Theil anderen Resultaten als Hermann gekommen bin, und insbesondere rücksichtlich der Fibrillarität mit den anderen Wirbellosen so übereinstimmende Bilder erhalten habe, glaube ich der Wahl der bei Gasteropoden und Muscheln erprobten Reagenzien zu danken. Aber gerade bei Hirudo habe ich auch mit grossem Nutzen die Untersuchung im frischen Zu- stande, im Blute des Thieres und in Jodserum vorgenommen. Bei der Wahl der Conservationsreagenzien musste ich vor Allem darauf Bedacht nehmen, auf das der Zerzupfung so sehr widerstehende straffe Neurilemm, welches die Ganglien, das Bauchmark und die Nervenstämme einhüllt, günstig einzuwirken. Mit Vortheil legte ich zu diesem Zweck die Präparate mehrere Secunden lang in concentrirte Essigsäure, oder liess dieselben längere Zeit in Schwefelsäure liegen. Zur Härtung bediente ich mich wieder dünner Chromammonlösungen. Die Nervenfasern und Gan- glienzellen von Hirudo zeichnen sich gegenüber dem straff-wider- spänstigen Neurilemm durch grosse Zartheit und Fragilität aus.

Ganglienzelle.

Die Grundform der Ganglienzellen aus den Schlund-, Bauch- und Schwanzganglien von Hirudo ist keulen- oder spindelförmig; auch hier überwiegt bei Weitem der unipolare Habitus; insbesondere sind auch hier die grossen, än der Peripherie der Ganglien gelagerten Zellen unipolar. Multipolare Zellen sah ich nur sehr selten, und immer waren es kleinere, welche diese Form hatten; häufiger begegnete ich bipolaren und diesen wie- der häufiger in Gestalt der sogen. interponirten Zellen im Verlaufe der Nervenstämme als in den Centren. Hinsichtlich der Grössen- verhältnisse stimmen meine Maasse mit denen Hermann’s überein.

Im frischen Zupfpräparat fand ich, wie dies auch von Her- mann beschrieben ist, regelmässig der Zelle eine feinkörnig-fibril- läre Masse anhaften; die Fibrillen zeigten häufig feinste Varicosi- täten. Ob dieselbe aber unzweifelhaft nervöser oder, wieHermann glaubt, bindegewebiger Natur sei, davon konnte ich mir keine Gewissheit verschaffen. Die Varicositäten sprechen wohl mehr für eine Identität mit der im Centrum der Ganglien vorhandenen

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 101

fibrillären Substanz, welche auch hier augenscheinlich durch den allmäligen fibrillären Zerfall der Zellfortsätze gebildet wird. Ich erhielt oft an guten Zupfpräparaten hierfür ganz überzeugende Situsbilder.

An frischen, gut isolirten Zellen war eine Membran mit Bestimmtheit nicht nachzuweisen. Dagegen glückte es mir an erhärteten Präparaten wiederholt, eine den etwas geschrumpften Zellkörper schalig umgebende, mit kleinsten Kernen versehene Hüllensubstanz zu eonstatiren, deren Contoure oft ganz scharf auf den Zellfortsatz sich weitererstreckten (Fig. 30). Anfangs hielt ich diese Hülle für Reste des bindegewebigen Fachwerks, .welches im Ganglion die grösseren Zellen einschliesst; ich sollte aber bald sicheren Aufschluss über die Natur dieser Substanz erhalten. Die in Fig. 28 abgebildete Zelle nämlich zeigt bei a eine Läsion; der Zellinhalt ist hier augenscheinlich dureh den Fortsatz herausge- rissen. Die leere, röhrig verzweigte Scheide des Fortsatzes, welche, wie ich wohl annehmen darf, auch hier den Zellkörper als „Mem- bran“ überzieht, lässt über die Deutung dieses Bildes keine Zweifel bestehen. Später gelang es mir denn auch wiederholt in frischen, in Jodserum zerzupften Präparaten auf leere, im Gesichtsfeld her- umschwimmende Zellhüllen zu stossen; häufig war noch ein Rest des körnig-fibrillären Zellinhalts an der Rissstelle im Austreten zu beobachten. Die ganz ähnliche Figur 29 ist nach einem in Am- monium bichrom. erhärteten Präparat gezeichnet. Hermann ge- genüber muss ich betonen, dass es in derartigen Fällen absolut keiner „Phantasie“ oder „Künstelei“ bedurfte, um sich von der Existenz dieser „Membranen“ zu überzeugen.

Die Controverse über die Zellmembran der Ganglienzellen Wirbelloser ist so alt, wie die Untersuchung der Nervenelemente dieser Thiere. Leydig erklärt sich mit aller Entschiedenheit gegen eine solehe; er demonstrirte zuerst das bindegewebige Fach- werk im Ganglion und sah an isolirten Zellen nur eine erhärtete Rindensubstanz, welche den Eindruck einer Membran hervorrufen könnte. Waldeyer schliesst sich Leydig an; dagegen haben Valentin, Faivre, Owsjannikow, Walter und Solbrig, allerdings nur in wenigen Fällen, eine Membran beobachtet. Hermann schreibt merkwürdigerweise der „sympathischen“ Ganglienzelle von Hirudo eine Membran zu im Gegensatz zur centralen. Hermann hielt sich wegen dieses und anderer

102 H. Schultze:

abweichender Befunde!) für berechtigt, das „sympathische“ dem cerebrospinalen oder schlechthin peripherischen Nervensystem Wir- belloser scharf gegenüberzustellen; ich verweise auf das bei Ga- steropoden hierüber Gesagte.e Von Hirudo medicinalis gelang es mir leider nicht, brauchbare Präparate der „sympathi- schen‘ Darmnerven zu erhalten.

Die Ganglienzelle von Hirudo erschien mir sowohl ’bei

der Untersuchung im frischen Zustande, als nach Anwendung von

Reagenzien fibrillär; die Fortsätze waren gleichfalls fibrillär; wiederholt sah ich Fortsätze, welehe in Büschel von Fibrillen bei der Präparation zerfallen waren. Mit Rücksicht auf diesen Befund, der mit den früher bei Gasteropoden und Muscheln gemach- ten Beobachtungen über den fibrillären Bau so völlig übereinstimmt, halte ich mich für berechtigt, die zuerst von Fleischl?) bei Gan- glienzellen aus dem Ganglion Gasseri von Rana und dann von Hermann bei Nervenzellen von Hirudo gesehene „globuläre“ und „interglobuläre“ Substanz für Artefacte der Borsäure zu halten. Da ich mich bereits an anderer Stelle?) über diese Fleischl’sche „Entdeckung“ geäussert und meine Ansicht über die Bedeutung der Borsäurebilder vertreten habe, hielt ich es nicht für nöthig,; auch die Ganglienzellen von Hirudo in ihrem Verhalten zu dieser Säure zu prüfen.

Der Kern der Ganglienzelle von Hirudo war an fr schen Präparaten rund und doppelt-eontourirt, sein Aussehen erystall- klar; an solchen frischen Kernen habe ich keine weitere Struetur gesehen; nach der Behandlung mit Chromsalzen und Osmiumsäure erschienen im Kern verschieden zahlreiche Körnchen; indessen sah ich bei dieser Behandlung keine Kernnetze.

Die Grösse des Kernes fand ich stets proportional der Zell- grösse; wiederholte Messungen veranlassen mich dies Hermann gegenüber besonders zu betonen. Meine Kernmaasse schwankten zwischen 0,015 und 0,002 mm. Kern- und Kernkörperfäden habe ich bei Hirudo nie gesehen, und befinde ich mich in dieser Beziehung im Einklang mit Leydig, Will, Bruch, Buchholz, Waldeyer, Walter und Hermann.

1) Vgl. oben.

2) Fleischl: „Ueber die Wirkung von Borsäure auf frische Ganglien- zellen“. Wiener Sitzungsber. Bd. LXI II. 1870.

3) Archiv f. Anat. u. Entwicklungsgesch. 1878. Heft IV.

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 103

Das Kernkörperehen von Hirudo ist nach den Untersuchun- gen von Hermann kein frei im Kern suspendirtes Körperchen; es stellt hier vielmehr eine linsenförmige Verdickung der Innen- wand der Kernmembran dar. Diese auffallenden Angaben Her- mann’s veranlassten mich die Kernkörper von Hirudo näher zu prüfen. In der grossen Mehrzahl der Fälle liegt dasselbe nun excentrisch, und zwar der Innenwand der Kernmembran an; doch stellt dasselbe ein völlig abgegrenztes Körperchen dar. In allen Fällen, wo ich glaubte anfangs die Beobachtung Hermann’s bestätigen zu können, überzeugte ich mich nachträglich, dass der innere Contour der Kernmembran neben dem Kernkör- perchen vorbeilief. Hermann giebt nämlich an, dass das Kernkörperchen, im Profil gesehen, sich meist so darstelle, als bilde die innere Kernwand eine buckelförmige Prominenz ins In- nere des Kerns (vgl. Fig. 34 a u. b). Indessen habe ich dies nie bestä- tigen können, insofern immer ein schmaler Zwischenraum zwischen Kernkörper und Kernmembran zu eonstatiren war. Häufig sah ich dagegen halbmondförmige Einkerbungen, oft mehrere an einem Kern, an denen aber immer beide Contoure der Membran theilnahmen (vgl. Fig. 34e). Auch beobachtete ich am Kernkörper nicht selten eine buckelartige Auflagerung, so dass das Ganze eine hutförmige Gestalt annahm.

Den Ganglienzellen von Hirudo und wie ich gleich hinzu- fügen will, auch von Lumbricus agricola fehlt das eircum- script an der Abgangsstelle des Hauptfortsatzes gela- gerte Pigment, wie es bei Gasteropoden und Muscheln so constant vorkommt. Häufig sah ich an Ganglienzellen von Hirudo ein sehr wechselndes Verhalten der Zellsubstanz zur Car- minfärbung; die Färbung war oft in concentrisch den Kern um- kreisenden Zonen verschieden intensiv ausgefallen, nicht selten war das Centrum der Zelle und die Peripherie dunkel tingirt, während eine scharf begrenzte Zwischenzone heller geblieben war.

Nervenstämme und Nervenfasern.

Der Bau der Nervenfasern von Hirudo ist zuerst von Hermann gründlich erforscht. Hermann: entdeckte, wie bereits oben erwähnt wurde, den gefächerten Bau im Innern der primären Neurilemmascheide. Ich konnte schon häufig an guten optischen

104 H. Schultze:

Längsschnitten diesen Bau erkennen. (Figuren 31, 32 u. 33.) Die Figur 31 stellt ein Commissurenpaar dar, welches zwei Bauch- ganglien untereinander verbindet; in der Mitte ist der „interme- diäre“ Nerv Faivr’es, welcher häufig durch kurze Anastosmosen mit den Commissuren sich in Verbindung setzt, welche wie schon von Leydig hervorgehoben wird, immer einseitig auftreten. Ich betone ausdrücklich, dass sowohl Commissuren wie periphere Nerven diese Seeundärscheiden besitzen; die Figur 33 stellt einen peripheren Nerv dar, welcher ein isolirtes Fibrillenbündel abgiebt; das letztere, welches bei a nackt aus seiner Scheide her- austritt, kann mit Recht als das Aequivalent einer Nerven-,Faser“ im Sinne der Wirbelthierfaser aufgefasst werden.

Walter beschreibt zwischen Fibrillenbündeln und Neurilemm bei Hirudo eine „durch Druck leicht verschiebbare“, feinkörnige Masse. Ich muss dazu bemerken, dass ich wiederholt ähnliche Bilder, wie Walter sie in seiner Fig. Va auf Taf. I abbildet, be- kommen habe; doch gewann ich die Ueberzeugnng, dass Walter leere Scheidefächer für „Fasern“, ihren weggedrückten körnig- fibrillären Inhalt dagegen für jene die Nervenfasern angeblich um- gebende Substanz gehalten hat. Es gelang mir wiederholt durch Druck solche Bilder künstlich hervorzurufen. Walter will diese feinkörnige Substanz nun ferner nur in den Commissuren gesehen haben; ich wiederhole, dass ich nie einen Unterschied in der Structur der Commissuren und Nervenstämme beobachtet habe; höchstens wäre zu bemerken, dass, wie Hermann es hervorhebt, die Commissuren sehr verschieden dieke Secundärfächer besitzen, wäh- rend diese letzteren bei den übrigen Nerven mehr übereinstimmend breit gefunden werden. Leydig’s Angaben über einen verschie- denen Bau der Commissuren und Nervenstämme sind somit durch den von Hermann für beide gebrachten Nachweis der Secun- därfächer widerlegt.

Das Neurilemm der Nerven von Hirudo besitzt nur spär- liche Kerne, sowie eine häufig in Körnchenreihen gruppirte glän- zende, fettähnliche Substanz. „Invaginationen“ des Neurilemm, wie Walter sie sah, habe ich nie beobachtet, auch erwähnt Her- mann diese nicht. Eine häufig von mir gesehene Einschnürung möchte ich für ein bei der Präparation entstandenes Kunstproduct halten.

An feineren Verzweigungen der Nerven von Hirudo sah ich

?

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 105

oft schon bei der Untersuchung im frischen Zustande fibrilläre Aufsplitterungen. Auch Hermann sieht die „Fibrille‘“ als letzte Structureinheit in den „cerebrospinalen‘“ Nerven von Hirudo an, wie er auch jene abgefächerten Bündel in den Nerven- stämmen als differenzirte Nervenfasern betrachtet. Aber auffallen- der Weise repräsentirt die sympathische Faser von Hirudo nach Hermann kein solches Fibrillenbündel: die sympathische Faser ist nach Hermann homogen oder fein granulirt. Her- mann fügt dieser Bemerkung die Worte hinzu: „auch sei ja eine fibrilläre Structur mit dem nachweisbaren Ursprunge der sympa- thischen Fasern aus dem Ganglienkörper nicht recht vereinbar“ (pag. 56). Hermann hat kurz zuvor den häufig von ihm im Darm von Hirudo beobachteten Ursprung sympathischer Fasern aus Gang- lienzellen angeführt. Ich muss daher die oben eitirte, nur schwer verständliche Notiz Hermanns so deuten, als könne Hermann sich den Ursprung einer „fibrillären“ Faser aus der „globulären“ Ganglienzelle nicht recht vorstellen. Leider besitze ich keine Präparate der Darmnerven von Hirudo; mit Rücksicht auf die grosse Uebereinstimmung, welche ich bei Gasteropoden zwischen dem sympathischen und cerebro-spinalen System gefunden habe und mit Rücksicht auf meine oben erörtete Ansicht über die ‚„‚globuläre“ und „interglobuläre Substanz muss ich die Hermann’schen An- gaben in Zweifel ziehen; höchstens könnte die Erkennung der Fi- brille in den Darmnerven weniger leicht gelingen als anderswo, woran ja auch die verschiedenen Reagenzien schuld sein könnten.

In den peripheren Nerven von Hirudo begegnete ich sehr häufig den auch von Hermann beschriebenen, sogenannten „inter- ponirten“ Ganglienzellen, die hier jedoch weit spärlicher vor- kommen als bei Gasteropoden und Muscheln; überhaupt habe ich dieselben immer nur in unmittelbarer Nähe abgehender Nerven- zweige an den Theilungsstellen beobachten können.

Nervenfaser und Ganglienzelle von Lumbricus agricola.

Die Structur der Ganglienzelle von Lumbrieus stimmt so völlig mit derjenigen von Hirudo überein, dass ich der obigen Darstellung nichts hinzuzufügen habe. Nur fand ich das Kern- körperchen in der Regel im Centrum des Kerns, und nicht wie bei Hirudo an der Innenseite der Kernmembran gelegen.

106 « H. Schultze:

Nach Leydig (a. a. O. pag. 154) begegnet man bei Lum- brieinen keiner so scharf ausgeprägten Nervenprimitivfaser wie bei Hirudo; der Inhalt der Nerven von Lumbricus besteht nach Leydig aus einer Mischung feiner Fäserchen und einer Punkt- substanz. Auch Waldeyer erklärt den Inhalt der Seitennerven von Lumbricus für hüllenlose Axeneylinder. Da Waldeyer die Seeundärfächer im Innern nicht bekannt waren, fällt diese Auffassung Waldeyers somit mit der von Leydig zusammen. Waldeyers Angabe glaubte ich anfangs auf Grund frisch unter- suchter Präparate bestätigen zu müssen. Indessen zeigten die Seitennerven unter Anwendung verschiedener Reagenzien sehr scharfe Seeundärscheiden. Dass sie an frischen Präparaten nicht zu sehen, liegt wohl an der grösseren Zartheit, welche alle nervösen Structurelemente von Lumbricus gegenüber denen von Hirudo auszeichnet.

An Rissstellen, wo der nervöse Inhalt büschelförmig austrat, sowie auch an guten optischen Längssehnittsbildern frischer Prä- parate überzeugte ich mich von der schon von Leydig hervorge- hobenen stärkeren Anhäufung der körnigen, interfibrillären Punkt- substanz.

Die an der Rückenseite des Bauchmarks gelegenen, von Leydig entdeckten, riesigen, dunkelrandigen Fasern mit centralem Fibrillenbündel habe ich sowohl an frischen Zupf- präparaten als auch nach vorheriger Osmiumsäureeinwirkung dar- gestellt. Ihr Auffinden wird einmal sehr erschwert durch die Straffheit des überhaupt der Untersuchung nervöser Strueturtheile von Lumbricus hinderlichen Neurilemms. Letzteres ist nämlich reich mit Muskelfasern ausgerüstet. Am besten gelang mir noch das Zerzupfen an ganz frischen Präparaten, die wenige Secunden in concentrirter Essigsäure gelegen hatten. Die dureh Os- mium sich schwarz färbende breite Myelinscheide jener Fasern ist äusserst fragil und in Zupfpräparaten immer nur auf kurze Stre- cken zu erhalten. Dabei fällt das centrale Fibrillenbündel sehr leicht aus der Scheide heraus; wenigstens begegnet mah mehr Scheidenstücken, die leer sind, als solchen, wo das centrale Bündel erhalten. Schon Leydig macht darauf aufmerksam, dass diese Fasern häufig leeren Blutgefässen täuschend ähneln; indessen die abweichende Structur der Gefässwand bewahrt uns leicht vor die- sem Irrthum.,

Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 107

Schlussbemerkungen.

Im Folgenden recapitulire ich kurz die wichtigsten Punkte meiner Untersuchungen.

I. Im Nervensystem der von mir untersuchten Gasteropo- den, Muscheln und Würmer konnte ich überall als letzte Struetureinheit die Primitiv-,Fibrille“ zur Darstellung brin- gen. — Ich habe die Fibrille in Nervenzellen wie -Fasern sowohl bei der Untersuchung im frischen Zustande, als mit Hülfe der verschiedensten Reagenzien gesehen. Die Untersuchung im frischen Zustande scheitert indessen in vielen Fällen an un- günstigen Lichtbrechungsverhältnissen, welche, wie ich anzunehmen geneigt bin, durch die Gegenwart einer die Fibril- len umgebenden Substanz bedingt werden. Diese Substanz ist im Leben zäh-flüssig; durch Reagenzien gerinnt sie zu den gewöhnlich so genannten interfibrillären Körnern.

II. Der von Hermann für die Nervenstämme und Com- missuren von Hirudo entdeckte, abgefächerte Bau der Neu- rilemmascheiden gilt nach meinen Untersuchungen in derselben Weise für die Nervenstämme und Commissuren der Gastero- poden und Rlatobranchiaten. Die sympathischen Nerven der Gasteropoden scheinen hiervon eine Ausnahme zu machen. Somit besitzen diese Repräsentanten aus drei Classen der Wirbel- losen keine scharf differenzirten Nervenfasern im Sinne der cerebro-spinalen, markhaltigen Wirbelthier-Faser; doch erlaubt der eigenthümlich gefächerte Bau des Neurilemms in jedem der Art abgeschlossenen Fibrillenbündel das Aequivalent der Nerven-Faser zu erblicken.

II. Die centralen Zellfortsätze sollte man nicht schlecht- hin Nervenfaser oder Nervenfibrille nennen. Sie lösen sich durch fortgesetzte Theilung in die körnig-fibrilläre netzförmig- verzweigte Centralsubstanz auf, aus dieser letzteren erst bilden sich direet Nervenfasern. Bei den Elatobranchiaten habe ich wiederholt einen anderen Modus des sogenannten indi- reeten Uebergangs beobachtet. Kleinere multipolare Gang- lienzellen sind in die Leitungsbahn zwischen die grösseren Zel- len unddie nervöse, anastomotische Centralsubstanz einge-

108 H. Schultze:

schaltet. Auch sah ich bei Gasteropoden häufig intercel- lulare Commissuren. Der direete Uebergang eines gros- sen Zellfortsatzes in eine zur Peripherie verlaufende Nervenfaser ist bisher durch kein einziges unanfechtbares Beispiel sichergestellt.

IV. Der von mir bei Helix und Arion untersuchte N. sympathieus ist gegenüber dem cerebro-spinalen System ausgezeichnet durch einen grossen Zellenreichthum, sowie durch den Mangel der „Seeundärscheiden“; hinsichtlich der Fibrillarität bestehen keine Differenzen.

V. Im Hautmuskelschlauch und Fühler von Helix kommt eine von Flemming entdeckte, ganz characteristische Form von Ganglienzellen vor. Diese Zellen sind neben ihrer eingenthümlichen Gestalt, Lage und Verbindung ausgezeichet durch eine von mir beobachtete, speeifische, interfibrilläre Sub- stanz, welche völlig analog der von Flemming in den Endver- zweigungen des Mantelnerven vonMytilus entdeckten, „gra- nulirten Subtanz“ zu sein scheint.

VI. In den Nervenstämmen und Nervenfasern der Elatobranchiaten kommt ebenfalls eine höchsteigenthüm- liche, durch Osmium schwarz sich färbende, myelinähnliche Sub- stanz sowohl interfibrillär als intercellulär vor.

VII. Die Ganglienzellen der Elatobranchiaten und Würmer, sowie diesympathischen Zellen der Gasteropoden besitzen unzweifelhaft eine auf den Fortsatz übergehende struc- turlose Membran.

Erklärung der Abbildungen.

Sämmtliche Bilder sind mit mittelstarken Linsen (Zeiss Immersion F) gezeichnet; stärkere Systeme wurden absichtlich vermieden, um Täuschungen durch Beugungserscheinungen zu entgehen. Die Figuren 11, 20 und 22 sind nach Präparaten des Herrn Professor Flemming gezeichnet.

Tafel V. Fig. 1. Riesige centrale Ganglienzelle aus dem Ganglion infra- oesophageum von Helix pomatia; zwei Fortsätze entspringen von demselben Pol isolir. Das Pigment erstreckt sich in die

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10.

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Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. 109

Fortsätze hinein. Ammonium bichrom. 0,05 pCt.; carmins.

‚Ammoniak. . Centraler Zellfortsatz; bei a hebt sich die sehr scharfe struc-

turlose Membran ab; bei b in Fibrillen sich auflösend. Behand- lung wie oben.

. Kernfortsatz von Helix pomatia aus dem Ganglion infra-

oesophag. In Ammonium bichromice. frisch untersucht. Nach- herige Tinction mit picrocarmins. Natron.

. Desgl. Osmiumsäure 0,1 pCt.; carmins. Ammoniak. . Desgl. Ganglienzelle von Arionater aus dem Ganglion infra-

oesophagum. Osmium 0,1 pÜt.; carmins. Ammon.

. Desgl. Aus dem Gangl. supra-oesophag. von Helix nemo-

rosa. Osmium 0,1 ptt.

. Isolirter Kern ebendaher. In den Figuren 5 und 7 ist der Kern-

inhalt im Ausfliessen begriffen. (Artefacte.)

. Präparat des Darmnervengeflechts eines jungen Exemplars von

Helix pomatia. Concentr. Essigsäure 3 Min. carmins, Ammoniak.

. Schleimzelle aus dem Neurilemm von Helix pomatia. Am-

mon. bichromic. 0,1 ptt. Mittelstarker Nervenstamm von Arion ater. Kernhaltiges Neu- rilemm mit fettig glänzender Körnersubstanz; Contoure der Se-

. cundärscheiden. Der fibrilläre Inhalt tritt büschelförmig aus.

Ammon. bichr. 0,1 pCt.; Schwefelsäure 0,5 pCt.; carmins. Ammoniak.

Querschnitt des Fühlernervenstammes von Helix pomatia. Neurilemmatisches Fachwerk mit Kernen. In den leeren Maschen vereinzelte zurückgebliebene Ganglienzellen. Kali bichr. Centrale Ganglienzelle von Unio pictorum aus dem unte- ren Ganglien-Paar. Characteristisches Pigment mit grösse- ren fettig-glänzenden Tropfen. Ammon. bichromic. 0,1 pCt.; carmins. Ammoniak.

Desgl. Grosse doppelt-contourirte Tropfen an Stelle des Pigments. Behandlung wie oben.

Multipolare Ganglienzelle von Anodonta; Behandlg. wie oben. Unipolare Zelle ebendaher. Das sehr reichliche Pigment ist durch Osmium leicht gefärbt. Osmium 0,1 pCt.

Leere Zell-Membran von Mytilus edulis. Aussen haftet körnig- fibrilläre Inhaltsmasse an. Friches Zupfpräparat.

Grösseres „primäres“ (Waldeyer) Fibrillenbündel mit Secun- därbündeln im Innern, isolirt aus einem grösseren Nervenstamm von Anodonta. Ammon. bichr.; carmins. Ammoniak. Kleiner Nervenstamm von Unio.. Ammon. bichr.; carmins. Ammoniak.

Fig.

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32.

H. Schultze:

Grosse multipolare Ganglienzelle von Anodontia. Indirecter Uebergang der Fortsätze durch das Bindeglied kleinerer, mul- tipolarer Zellen in körnig-fibrilläre Centralsubstanz. Ämmon. bichr. 0,1 pCt.; carmins. Ammoniak.

Tafel VI. Querschnitt des Mantelnerven von Mytilus. Secundärscheiden, Vereinzelte Ganglienzellen in den Maschen des neurilemmatischen Fachwerks. Rechts ist nervöser Inhalt erhalten. Eigenthümliche myelinähnliche Substanz in einem Nerven von Anodonta. Osmium 0,1 pCt. x Mantelnervverzweigung von Mytilus. Zahlreiche interponirte Ganglienzellen. Die myelinähnliche, intracellulare Substanz in einer aus dem Präparat 21 isolirten spindelförmigen Nervenzelle. Dieselbe Substanz als interfibrilläre in Fibrillenbündel. Eben- falls aus Präparat 21 isolirt. Aus dem Fühlerknopf von Helix pomatia. Nervenzellen- zug U. Ordnung aus dem gangliösen Lager (g. L.) kommend, die Hautmuskelschicht (h. m.) durchsetzend und in Fibrillenbün- deln zwischen je 2 Epithelzellen aufsteigend; gs = granulirte Substanz; b. z. = Becherzellen. Ebendaher. Goldpräparat. N. z. = Nervenzellenzug; b. sub- epitheliale Hautmuskelschnitt; ce. Cuticularsaum; b. und c. stark von Gold geschwärzt.

. Characteristische, körnige Substanz an den eigenthümlichen

Ganglienzellen im Fühlerraum und Fühlerknopf. Die „nackten“ Fibrillen gehen an’s Epitlhel. aa. isolirte Nervenzellen in dem subepithelialen Stratum.